Микрофитобентос

Микрофитобентос Белого моря почти шеликом представлен диатомовыми водорослями, Они Hace, SIOT (0,1ocy OT CyIpa,|. рали до нижней границы фитали в сублиторальной зоне. Бентос. ные диатомеи предпочитают участки прибрежья с хорошо выри. женной литоралью и сильно изрезанной береговой линией, а таки и мелководные заливы. Подобные участки характерны для Бенн и моря, а их разнообразие обусловливает богатый видовой состав и значительную численность бентосных диатомей этого водоц“ vi.
Основная масса водорослей приурочена книжнему горизон || . литоралии верхней сублиторали до глубин 10—15 м. Однакое инничные живые клетки (синтенсивно окрашенным хроматофором) встречаются до глубин 100 м.
В микрофитобентосе преобладают пеннатные виды, но в не которых участках прибрежья значительной плотности достигаю LuleHTpHueck He dpop Mb. H. 3 polo B Melosira, Biddulphia, Hoya lodiscus, Бентосные диатомовые водоросли подразделяются на несколько экологических групп, из которых наиболее характерны две. Первую группу составляют прикрепленные формы, обитаюLILH e Ha макрофитах, L LLLLL SLLL LLLLL S S LLLLLLLL субстратах, В обрастании макроводорослей, как и других субстратов, участвуют широко распространенные эврибионтные В. Н. П. || || || Syden ra tabulata с несколькими вариететами, Liстophora paradox(1, Cocconeis scutellum, C. Costata, Achnanthes brevipes. Ma Kich Ma, Ilной плотности микрообрастания (эпифитная синузия) достигают на макрофитах с нитевидным талломом, например DictyosiphoII, Pylaiella, Cladophora. B 3at HL HDIX yqacTKax Hx 6HoMacca B. Kohlie вегетационного сезона может быть вполне соизмеримой с биомассой растения-«хозяина». Ha KoxKHIcTb1x

ILTOTH blix Ta...I.To Mai X фукусов и аскофиллюма микроэпифитов значительно меньше. Слизистые же талломы Lатinaria saccharina и L. digitata населены богатой и разнообразной флорой. Она насчитывает до 50 так: сонов (видов, вариететов и форм) прикрепленных и свободноKHBy III. HX диатомей, численность которых составляет 10'- 10° кл./см". На старых и поврежденных частях пластины ламинарий диатомовые имеют наибольшую плотность, тогда как базальные, активно растущие части почти свободны от эпифитов. Специфическая приуроченность видов-обрастателей к определенному макрофиту обычно отсутствует. Однако некоторые виды sси е ит, А. brevipes) наиболе интенсивно viac TByKOT : pacTa H III 3eme HLX (Cladophora, Acrosiphonia ) LTH KpacHill X eramium, Polysiphonia) H HTqa Tok, a L. paradoxa — 6yp bx ylaiella, Dictyosiphonia ).
Вторая экологическая группа (донная синузия) включает движные свободноживущие формы, населяющие верхний слой грунта. По качественному разнообразию она намного превосхоит группу прикрепленных диатомей. Общее число таксонов, cocTa B."1 SI IOLILIH X 1 OH Hy"KO cH Hy3 HKO, IIpeBLILLI aeT 4()0, npH qeM II epBoe место занимает род Маvicula (137 таксонов), затем Mitzschia (45) и Атрhora (22). Максимальное число видов в одной пробе отмечено на илистых грунтах нижней литорали и верхней сублиторали (свыше 100 таксонов водной пробе). При этом доминиyKOT 5—10 BH no B, oTHocH LILHxcH K pona M Navicula, Nitzschia, Diplo reis, Amphora, Pleurosigma. Ha nec a Hlix II Ka MeH + cTEIX грунтах верхней литорали, где условия менее благоприятны, наблюдается ограниченный, но характерный набор видов с преoőJna Ila HH e M Me,"I KHX qþop M Navicula, Cocconeis, Ach nan thes. Elo MHнируют, как правило, 1—2 вида.
Обилие донных диатомей зависит от характера грунта. Так, Ha H.Tax Hx n, loTHocTb, locTHraet 2.5 - 10° K.1./cy”, a Ha Ka McH HcTLIX и песчаных грунтах в 15—20 раз меньше (Бондарчук, 1980а). Распределение бентосных диатомей в прибрежной зоне мозаично, даже на небольшой площади (2—3 м") их численность и видовой состав неоднородны. В сублиторали, с относительно стабильной средой обитания, диатомовые распределены на поверхности субстрата более равномерно.
В состав микрофитоценозов наряду с представителями донной и эпифитной синузии входят н колониальные виды: Melosira Priori lifornis, M. run ruloides, Fragilaria strial ula, Berkeleya fиІilans. Последний вид образуетнитевидные ветвящиеся колонии и является наиболее массовым в беломорском микрофитобентосе. В мелководных и защищенных участках на глубине 2—5 м он вместе с нитчатыми макрофитами образует сплошные пласты (маты), достигая в конце вегетационного сезона биомассы 300 г/м* (сырая масса).
Средн других колониальных диатомей. живущих в слизистых чехлах, в Белом море широко распространены Маvicula greuillei, М. ramosissiта, представители родов Mitzschiа и Сутbella. Некоторые виды образуют пленчатые колонии, например Маvicula Scopulorum, Pleurosigma elongatum, Mastog loia sp. OHH oŐbl! Ho населяют песчаные и каменистые отмели с быстрым течением. Клетки этих диатомей выделяют большое количество слизи, котоая способствует более плотной фиксации их на грунте. Кроме ого, слизистые выделения повышают резистентность клеток квыханию в отлив и к резким колебаниям температуры в изменивых условиях прибрежной зоны.
Обладая экологической пластичностью и способностью к хроматической адаптации, большинство бентосных диатомей не про являет четкой вертикальной зональности в распределении. Суще, ствует комплекс видов, общий для литорали и сублиторали В него входит около 30 эврибионтных диатомей, среди них наиболее многочисленны представители родовMauicula, Mitzschia, Атphora, Pleurosigта, Sупеdra, Cocconeis. Кроме того, имеются виды, обитающие только в сублиторальной зоне: О гаттаiophora spp., Trachyneis aspera, Campylodiscus thu retii, Hyalodiscus Scoticus, H. subtilis, Diploneis spp., B cyn pa.1 HTopa.1 H, rue yc, o Big существования для водорослей более жесткие, встречаются всего 1—2 вида: из эпифитных диатомей — А. brevipes vаг. interтеdia, а из свободноживущих — мелкие виды родов Маvicula, Aтphora. Прибрежная зона Белого моря в значительной степени находится под опресняющим влиянием берегового стока, что отража. ется на видовом составе микрофитобентоса. Диатомовая флора приустьевых районов IIETH KOM COCTOHT H3 COTOHOBaTOB01HLX видов: Pleurosigта aesӀиагіі, Oyrosigта ѕрр., Caloneis brevis, Navicula digitoradiata, N. cryptocephala, Nitzschia sigma H np. Им сопутствуют некоторые пресноводные формы, численность которых в отдельных местах может быть необычно высокой. Так, например, в Чернореченской губе (Кандалакшский залив) в массовом количестве обнаружена Frustula rhomboides, oбразукошан рыхлый налет на листьях зостеры.
Особый интерес представляют микрофитоценозы, существую. щие в условиях сильного загрязнения (нефтепродукты, бытовые стоки). Исследования, проведенные в припортовом районе г. Кандалакши, который, по-видимому, является полисапробной зоной, свидетельствуют о наличии богатой флоры бентосных диатомей. Обнаружено более 30 видов и вариететов, из них доминировали Melosira moniliformis, Synedra tabula ta H Navicula cryptocephala, часто встречались AchпапІhes һаисkiапа, Атphora arcus vаг. veneta и Mitzschia frиstиӀит. По разным горизонтам этой литорали диатомеи распределены более равномерно, чем в незагрязненных участках литорали сходного типа. Средняя численность микрофитов по всей ширине осушной зоны составляла 200500 тыс. кл./см" (Бондарчук, 1980б). В сублиторали количество диатомей менялось незначительно, но при этом число видов возрастало до 150 за счет обычных представителей донной синузии. Однако вместах с повышенным загрязнением не отмечен Berkeleya rшtilans — вид, очень характерный для беломорской флоры. Сезонная динамика бентосных диатомей выражена нечетко, большинство массовых видов эвритермны и присутствуют в микрофитобентосе весь год. Изменения происходят, как правило, лишь в количественном отношении: сначала весны наблюдается постепенное нарастание LHCHHOT Ma KcH My MOM B KOHLe JT eTel H HELEIJEPOC*HH. Наряду C 3THM HMeKOTCH. HeMHO TOl HCUTEH H ble Ce3OHT ные формы, редко достигающие высоких количественных показа телей. Исключение составляет Fragilaria striqtula, которая в массе появляется весной, образуя в иные годы моноценозыв виде слизистых комков, лежащих наповерхности грунта. Другой вид — Маvicula sсориlorит — обильно вегетирует в конце лета на периоHų ecKH ocy IIIae Mbix oT Me, 1 HX, TALe qþop M H pyeT cTyne HHCT ble n.1eHKIH, Весной и осенью часто встречаются бенто-планктонная диатомея BiddиІphia aurita. Она совместно с другими колониальными видамн распространена в переходной зоне от нижней литорали к сублиторалии образует цепочковидные колонии среди камней, талломов высших водорослей и т. д. В планктоне В. aurita представлена обычно одиночными клетками и не достигает столь высокой степени обилия.
Видовое разнообразие микрофитобентоса Белого моря весьма велико. Только в Кандалакшском заливе идентифицировано 520 видов и вариететов, относящихся к 12 семействам, 60 родам и 339 видам, из них 170 таксонов впервые отмечены для Beloro моря (Бондарчук, 1970). С учетом литературных данных (Мейер, |938; Петров, 1967: Забелина, 1969; Джиноридзе, 1971), общий список диатомовых водорослей этого бассейна включает более 750 таксонов. При сравнении с другими морями Советского Союза, где проводились аналогичные исследования, оказалось, что Белое море занимает ведущее место почислу видов бентосных диатомей. Так, в Баренцевом море обнаружено 476 таксонов, в Черном 342: в Каспийском 350 (Короткевич, 1960; Прошкина-.laвренко, 1963; Караева, 1972). Богатый видовой состав микрофитобентоса и особенно наличие большогочиславнутривидовых таксонов определяются разнообразием условий, характерным для Белого моря. По отношению к солености беломорские диатомеи разделяются на следующие группы: морские — 206 таксонов, солоноватоводноморские — 66, солоноватоводные — 69, пресноводно-солоноватоводные — 109. Таким образом, в исследованной флоре основной фон составляют морские и солоноватоводно-морские флоры, на долю которых приходится более половины (53 %) общего числа видов. Количественно они преобладают лишь на открытых морских берегах и в сублиторальной зоне. В местах впадения рек и ручьев доминируют солоноватоводные и пресноводно-солоноВатоводные виды, на долю которых приходится 26 %. ПресноB01 H Hitle? LHDTOME2H, несмотря на большое число видов, встречаются локально и, как правило, в ограниченном количестве. Как исключение можно указать на упомянутую Чернореченскую губу.
Большинство беломорских диатомей — космополиты, однако имеются виды (арктические и северо-альпийские), распространенНые не столь широко. Арктический комплекс включает Статтаiophora arctica, Synedra kamtchatica var. fin marchina, Achnanthes groenlandica, Diploneis litotalis var. arctica, Navicula algida, N. glacialis, N. transitans, Amphiprora kjelmanii H np. Bcero Ha долю холодолюбивых водорослей приходится около 5 % общего числа таксонов. Из северо-альпийских диатомей в Белом море oTMetiehbI Melosira distans, Diatoma hiemale var mesodon, Ceratoneis arcus, Sупеdra fепега, Eипоtia spр., А потоеопеis striалs, PіппиІaria bогеalis и др. Перечисленные виды никогда п. бывают доминантами, но за их счет значительно возрастает разнообразие микрофитоценозов.
Распространение бентосных диатомей изучено слабо, но исходя из установленной фитогеографической принадлежности отдельных видов в исследованной флоре можно выделить помимо арктиче. ского еще и бореальный комплекс. В него входит ряд таксонов, характерных для южных морей: М. sсориІогит, М. raтosissiта, N. forcipata var, den sestriata, N. grevillei, Pleurosigma aestuarii. В Белом море они также широко распространены, встречаясь местами в массовом количестве. Очевидно, что эти диатомеи имеют более широкий ареал, чем принято считать,
Сравнительный анализ диатомовой флоры Белого и Баренцева морей выявил их большое сходство как по видовому составу, так и в распределении по разным экологическим группам. Вывод о более арктическом характере беломорских условий, сделанный при изучении фауны, не подтверждается. В микрофитобентосе обеих морей арктический комплекс представлен ограниченным числом видов с невысокой степенью обилия. Ведущую роль играют эврибионтные солоноватоводно-морские формы, широко представленные в микрофитобентосе других районов Мирового океана,