Особенности питания беломорских культивируемых мидий (mytilus edulis l.) фитопланктоном

В настоящее время аквакультура — одно из наиболее востребованных направлений в прикладной биологии, призванное обеспечить потребности увеличивающегося населения Земли в продуктах питания . Одним из важнейших объектов аквакультуры являются животные-фильтраторы . Биотехнологии, применяемые при культивировании таких организмов, основаны на обеспечении их пищевых потребностей за счет ресурсов акватории. Моллюски-фильтраторы являются одним из основных объектов марикультуры во многих странах . По данным FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations) в мире последние десятилетия аквакультура вообще, и марикультура двустворчатых моллюсков в частности, развивается бурными темпами [23] . В Белом море существует опробованная и отработанная биотехнология культивирования двустворчатого моллюска Mytilus edulis [5]. Однако многие аспекты взаимодействия беломорских культивируемых мидий с окружающей средой не до конца изучены . Так много неясностей во взаимоотношениях культивируемых мидий и их потенциальной пищи По данным С . В . Александрова [1], основной компонент пищи беломорских мидий — детрит, он составляет в среднем 80 % от всего содержимого желудка, хотя усвояемость детрита невелика — 0,68 [1]. Однако многие авторы [19, 22] полагают, что фитопланктон — незаменимый компонент спектра питания моллюсков, обеспечивающий рост и размножение фильтраторов . Кроме того, потребление моллюсками фильтраторами из разных источников пищи, во-первых, видоспецифично [24]; во-вторых, во многом зависит от наличия и доступности конкретного источника пищи в местах обитания [22], в которых находятся фильтраторы; и в-третьих, зависит от сезона [10] и приливно-отливного периода [18]. В данной работе исследовалась только водорослевая составляющая спектра питания беломорских мидий Авторов интересовали вопросы избирательности и усвояемости при питании моллюсков

Материалы и методы исследования. Исследования проводились в губе Чупа (Кандалакшский залив, Белое море) . Сбор материала проводили с 17 по 21 июля 2006 г. (июль — пик развития летнего фитопланктона на Белом море [9]) на двух участках (рис . 1) . Возле о-ва Соностров в настоящее время выращивают мидий в промышленных масштабах . В губе Никольская в 80-90-е годы функционировало мидиевое хозяйство, в момент исследования в акватории находились остаточные понтоны с мидиями (не более 10) . Отбирали: 1) пробы воды для оценки фитопланктона; 2) мидий с целью изучения содержимого желудков и 3) пеллеты мидий для оценки фитопланктона в них. Весь отбор проб проводили параллельно

Рис. 1. Станции пробоотбора фитопланктона в воде
в одни и те же сроки . Пробы фитопланктона в воде отбирали батометром Рутнера объемом 1 л с глубины 2 м на четырех станциях . Две станции находились в акваториях и две в открытом море на выходе из этих акваторий (около 500-1000 м от места сбора внутри акватории) . На каждой станции отбирали 2 повторности . Пробы фиксировали раствором Люголя и сгущали пробу до конечного объема (16-28 мл), применяя осадочный метод, получали необходимый для дальнейшей работы объем проб [7].
Для исследования содержимого желудка и фекалий было выбрано 5 размерных классов моллюсков: 30-39, 40-49, 50-59, 60-69, 70-79 мм длиной . Мидий отбирали с субстратов мидиевого хозяйства около о-ва Соностров (ст. 1, см . рис . 1) . По 10 штук мидий из каждого размерного класса помещали в садки из дели с ячеей 20 мм . Для каждого размерного класса использовали по два садка. Под садками с мидиями подвешивалась емкость-ловушка для сбора фекалий и псевдофекалий . Возле о-ва Соностров садки с мидиями выставляли на сутки, с 17 по 18 июля в губе никольской на 3 суток, с 18 по 21 июля После экспозиции из садков собирали мидий, из емкостей-ловушек собирали пеллеты
Для получения содержимого желудков мидий, их вскрывали скальпелем, желудок разрезался вдоль, и пипеткой собиралось его содержимое . Желудки промывали кипяченой морской водой, профильтрованной через газ (№ 29-38), пробы, полученные в результате сбора, также были залиты кипяченой морской водой и фиксировались 4%-ным раствором формалина . В конечном итоге, мы получили 10 проб для каждой станции, по 2 повторности каждого класса, объемом 18-25 мл . В одной пробе находилось содержание 10 желудков одного класса Данные по количественному составу водорослей выражали для
1 мидии за 1 сутки фильтрации
Сбор фекалий из емкостей-ловушек проводили 18 июля возле о-ва Соностров; те же мидии в тех же емкостях были перевезены в губу никольскую и выставлены на трое суток 21 июля одновременно со сбором мидий в губе никольской собирались и пеллеты Содержимое емкостей-ловушек процеживалось через сито с ячеей 0,5 мм и таким способом, вся масса фекалий оказывалась на сите . После этого пеллеты промывали кипяченой морской водой, отфильтрованной через газ (№ 29-38) в баночки . Таким образом, с пеллет смывались все осажденные за время экспозиции бентосные формы водорослей и детрит Полученный материал фиксировался 4%-ным раствором формалина В лабораторных условиях пробы несколько раз промывались кипяченой морской водой для удаления органических остатков . Итак, мы получили 10 проб для каждой станции, по 2 повторности каждого класса, объемом от 10 до 22 мл
В одной пробе находился результат жизнедеятельности 10 мидий одного класса. Для проб, собранных в губе Никольской, результат был также разделен на три (количество суток, в течение которых животные были выставлены в емкостях-ловушках), чтобы привести к единообразию все пробы .
результаты исследования и их обсуждение. Фитопланктон в воде. Всего в результате исследования в пробах воды было обнаружено и определено 11 видов водорослей. К отделу Bacillariophyta относились 9 видов, к отделу Dinophyta — 1 и к СЬ^о-phyta — 1 (табл . 1) . Число видов на станциях варьировало от 5 до 11. Бентосные формы диатомовых составили 56 % от всех диатомовых (5 видов) .
На станции N° 1 (марихозяйство в районе Сонострова) численность составила около 600 тыс . кл/л, на станции № 2 (открытое море в районе Сонострова) — около 700 тыс кл/л, на станции № 3 (бывшее марихозяйство в губе Никольской) — 150 тыс кл/л и на 4 станции (открытое море в районе губы Никольской) — 60 тыс кл/л . В губе Никольской работы по подвесному выращиванию мидий приостановлены, и в акватории остаются одиночные понтоны с небольшим количеством мидий. В акватории рядом с Соностровом ведутся работы по культивированию мидий, и, по-видимому, основная причина более высокой численности фитопланктона в этом месте — повышенное содержание в воде биогенных элементов, поступающих в основном с мидиевыми экскретами. Рядом авторов показано, что в местах культивирования мидий в Белом море [2, 5] и различных объектов марикультуры в других акваториях [15, 16], содержание фитопланктона в воде выше, чем в открытом море и в местах поселения естественных популяций моллюсков .
Таблица 1
Состав и численность (тыс. кл/л) фитопланктона в воде

Примечение. Сон . — станции в районе о . Соностров; Ник . — станции в районе губы Никольской; м . — море; м . х. — мидиевое хозяйство .
На всех станциях доминировали диатомовые водоросли вида Skeletonema costatum, составившие около 95 % от общей численности фитопланктона . Максимум численности вида наблюдался в районе Сонострова — 680 тыс . кл/л . Доминирование этого вида-космополита в конце июля в Белом море явление обычное и широко описанное в литературе . По данным Т. В . Хлебович [9], в конце июля для губы Чупа численность X costаtum достигает 1 млн кл/л .
Фитопланктон в желудках мидий. Клетки водорослей, найденные в желудках, отнесены к диатомовым (32 вида) и динофитовым (1 вид), отличаются большим разнообразием видов, чем в пробах воды . Основное разнообразие создают бентосные формы (27 видов) . Из них наиболее массовыми (более 5 % от общей численности) являлись: Licmophora gracilis, Synedra tabulata, Cocconeis sр . , Rhabdonema arcuatum var. ventricosa. В районе о-ва Соностров видовой состав отличался несколько большим разнообразием, чем в губе Никольской (26 и 20 видов соответственно) . Общая численность водорослей в различных размерных классах мидий представлена в табл 3
Фитопланктон в пеллетах мидий. Состав водорослей, обнаруженный в фекалиях, отличался наибольшим разнообразием видов и включал 37 видов . Из них 34 вида относятся к диатомовым, 1 вид к динофитовым и 2 к хризофитовым водорослям. 32 вида из 34 диатомовых — бентосные формы (табл. 2) .
Диапазон размеров клеток водорослей, встреченных в желудках и пеллетах, составил 9-300 мкм . в желудках и пеллетах всех размерных классов мидий отмечен весь диапазон размеров водорослей наши данные согласуются с данными К. А . Сафи и М . М . Гиббс [20], которые говорят, что фитопланктон менее 5 мкм и более 200 мкм с меньшей эффективностью отбирается мидиями в процессе фильтрации
Продукты жизнедеятельности мидий, содержащие водоросли, состоят из фекалий и псевдофекалий, в псевдофекалиях содержится избыточный материал, который по каким-то причинам не поступал в пищеварительный тракт мидий . Во время эксперимента мы обнаружили только
Таблица 2
общий перечень обнаруженных видов водорослей в желудках, пеллетах и воде
Вид Отдел
Actinocyclus sp . P diatom
Amphora sp. B diatom
Aulacosira sp. P diatom
Biddulphia aurita B diatom
Chaetoceros sociales P diatom
Chaetoceros sp. P diatom
Cocconeis placentula var lineata B diatom
Cocconeis scutellum B diatom
Cylindrotheca closterium P diatom
Dictyocha speculum P chrysophyta
Dinophysis sp. P dynoph
Diploneis smithii B diatom
Ebria tripartita P chrysophyta
Entomoneis paludosa varpunctulata B diatom
Fragilaria construens var subsalina P diatom
Fragilaria cylindrus B/P diatom
Fragilaria leptostauron B/P diatom
Fragilaria virescens var capitata B/P diatom
Gomphonema constrictum B diatom
Grammatophora arcuata B diatom
Grammatophora marina B diatom
Gyrosigma tenuissimum B diatom
Licmophora gracilis B diatom
Navicula cancellata var retusa B diatom
Navicula confervacia B diatom
Navicula forcipata B diatom
Navicula rinchocefala B diatom
Navicula sibirica B diatom
Navicula sp. B diatom
Nitzschia coarctata B diatom
Nitzschia frustulum var acuta B diatom
Nitzschia longissima B diatom
Nitzschia maeotica B diatom
Pinnularia interrupta B diatom
Rhabdonema arcuatum var ventricosa B diatom
Screpsiella trohoideua P diatom
Skeletonema costatum P dynoph
Surirella brightwellii B diatom
Synedra investiens B diatom
Synedra kamtchatica B diatom
Synedra tabulata B diatom
Synedra tabulata var fasciculata B diatom
Tabellaria flocculosa P diatom
Tetracyclus lacustris B diatom
Примечание. Р — пелагические, В — бентосные формы фитопланктона
фекалии. По литературным данным [21], мидии при повышении концентрации клеток в воде начинают выделять псевдофекалии, при дальнейшем повышении концентрации (80 млн кл/л) изменяют скорость фильтрации. Поскольку во время наших исследований псевдофекалии не были найдены, можно предположить, что количество пищи в изучаемых акваториях не достигало того порога, при котором начинают вырабатываться псевдофекалии .
Информация о численности клеток фитопланктона в воде, достаточной для нормального питания мидий, противоречива. П . Долмер [12] приводит данные о том, что мидии не питаются, когда концентрация частиц менее 1,5 млн кл/л, потому что это не выгодно с точки зрения энергетических затрат Однако полученные нами результаты (активное питание при количестве клеток водорослей в воде 150-600 тыс . кл/л), скорее, согласуются с данными Р. Л. Фостер-Смит [13], по которым скорость фильтрации постепенно возрастает при концентрации от 300 тыс . кл/л и затем становится постоянной при 800 тыс . кл/л . Возможно, скорость фильтрации и концентрация клеток, при которой мидия начинает питаться и/или вырабатывать псевдофекалии, могут различаться в зависимости от географического района, в котором обитают мидии.
интересной особенностью по нашим результатам оказывается большее видовое разнообразие фитопланктона в желудках и пеллетах по сравнению с пробами воды (в желудках и пеллетах мидий количество клеток водорослей примерно одинаковое) . Основа этих различий — большее количество бентосных форм диатомовых водорослей в желудках и пел-летах. Это можно объяснять двумя причинами. Во-первых, бентосные формы диатомовых развиваются непосредственно на искуственных субстратах, используемых при культивировании мидий (многочисленные канаты, понтоны) и на самих друзах мидий исследования М . Э . Кулаковского и М. А. Рычковой [4] показывают, что на створках культивируемых мидий развивается более половины видов, отмеченных для прикрепленных диатомовых водорослей Кандалакшского залива. Во-вторых, эти бентосные формы могут быть принесены течением и ветром (со дна и/или с берега) . Такие факты отмечены в литературе [17] . При исследовании фитопланктона в воде и желудках мидий в неглубокой акватории (около 2 м) они обнаружили высокую долю бентосных видов и объяснили этот факт относительно сильными турбулентными течениями. Де Джонге, Берг (цит. по: [6]) утверждают, что скорость течения 10 см/с, типичная для прибрежной зоны морей, вполне достаточна, чтобы поднять со дна и унести прочь мелкие частицы песка, ила и детрита вместе с находящимися на них микроорганизмами. По данным Дельдаго и соавторов [6], бентосные формы водорослей достаточно непрочно прикреплены к субстрату и могут легко вымываться течениями. В данном случае, скорее всего, имеет место первая точка зрения, поскольку бентосные формы не были обнаружены в пробах воды, взятых у понтонов с мидиями Максимальная скорость течения на участке Соностровского хозяйства, по наблюдениям лета 2007 г. , составила 4-5 см/с [8], чего, по-видимому, не достаточно для смыва водорослей с поверхности обрастания. Возможно, существует замкнутый круговорот: водоросли, произрастающие на субстратах непосредственно около мидий, тут же отфильтровываются гидробионтами, не попадая в акваторию . Высокое относительное соотношение бентосных видов наблюдается во всех пробах (вода — 62 %, желудки — 75 %, пеллеты — 82 % от общего числа видов) . Однако в абсолютных показателях содержание бентосных видов в водных пробах намного ниже (7 видов против 27 и 32 в желудках и пеллетах соответственно), что вполне согласуется с предположением об активной фильтрации мидий бентосных форм фитопланктона. Тем не менее основным компонентом содержимого желудков и пеллет также были клетки X costatum. Процентное содержание в среднем составило 70 % от общей численности фитопланктона в желудках и 50 % в пеллетах. Такая разница между желудками и пеллетами легко объяснима. Клетки X costatum весьма непрочные и, возможно,
в пеллетах не были учтены в полной мере Клетки бентосных форм диатомовых, напротив, обладают весьма плотным панцирем, соответственно, легко учитываются и в пеллетах. Наши данные по высокому содержанию X costatum в желудках и пеллетах согласуются с данными Бранда (цит. по: [14]), который пишет, что сезонные изменения состава пищи совпадают со вспышками развития отдельных видов водорослей Хотя не всегда массовый вид в воде встречается массово в желудках и пеллетах. Так, В . Н. Иванов с соавтарами [3] говорят о том, что массовый вид встречался в желудках мидий в незначительном количестве, основу составляли немассовые виды Таким образом, бентосные формы диатомовых в среднем составляют
20 % от общей численности водорослей в желудках и пеллетах и намного разнообразнее, чем в воде . Это не говорит об избирательности бентосных форм мидиями. Скорее всего, большая часть бентосных диатомовых не попадает в акваторию и потребляется мидиями «на месте» . Мы отбирали пробы воды в 1,5 м от друз с мидиями. Видимо, для получения более достоверной информации нужно отбирать пробы воды гораздо ближе к мидиям
Таблица 3
основные характеристики фитопланктона, найденного в желудках и пеллетах мидий

Примечание. С . — Соностровская Салма, Н . — губа Никольская .
Усвоение мидиями клеток фитопланктона оценивалось нами по наличию живых клеток в пеллетах . Непереваренные клетки диатомовых могут составлять до 10-20 % от содержимого пеллет В пробах желудков и пеллетах были встречены живые клетки диатомовых водорослей Rhabdonema sp . , Aulacoseira sp . , Licmophora gracilis, Navicula sp . , Dinophysis sp . Основу составили колонии Rhabdonema sp . и Aulacoseira sp . Клетки Rhabdonema sp . (лентовидные колонии) и Aulacoseira sp . (нитевидные колонии) найдены как по одной, так и в цепочках Максимальная длина цепочек достигала 300 мкм в желудках и пеллетах мидий длиной 50-70 мм . Единичные клетки чаще всего встречались переваренными, доля живых составила 8 % . Живые клетки в цепочках встречались значительно чаще — в 78 % случаев . Длинные, неповрежденные цепочки клеток Rhabdonema sp . встречались в основном в пеллетах крупных мидий (50-70 мм) . Таким образом, некоторые виды фитопланктона усваиваются лучше беломорскими культивируемыми мидиями подобные данные встречаются в литературе . Т. Л . Кучи с соавторами [11] в экспериментальной работе с тремя видами фитопланктона показали, что у мидий отсутствовала избирательность
на стадии заглатывания пищи, зато проявлялась избирательность на стадии переваривания Дж . Роуллен и Ф . Наварро [19] также показывают избирательность на уровне переваривания для мидий. Возможно, это связано с особенностями строения водорослей. Клетки водорослей с более плотной стенкой или в колонии (как в нашем случае) будут хуже перевариваться. Непереваренные клетки водорослей не относились к массовым видам, в среднем их доля составила 4 % для желудков и 3 % для пеллет от общей численности фитопланктона (табл . 3) . Следовательно, они не играют важной роли в питании мидий, но было бы интересно проследить питание мидий, когда массовый вид водорослей имел бы схожие характеристики по размеру и плотности клеточной стенки .
В заключение позволим себе еще раз в краткой форме обобщить полученные результаты:
Наиболее многочисленный вид в воде (S. costatum) на период исследования являлся также самым массовым в желудках и пеллетах
Не была обнаружена избирательность водорослей мидиями на стадии фильтрации. Но присутствовала механическая избирательность на стадии переваривания. Длинные цепочки колониальных видов водорослей переваривались с меньшей эффективностью, что выражалось в высокой доле живых клеток в цепочках в пеллетах.
Изменения размерных характеристик клеток водорослей для мидий разного размера не наблюдали . Диапазон размера поглощаемых клеток — 9-300 мкм .
В процессе исследования в обеих акваториях численность фитопланктона не достигала порога начала образования псевдофекалий и составила 600-700 тыс . кл/л .
Остается неясным и требует дальнейших исследований роль бентосных форм диатомовых в питании культивируемых мидий Они не были учтены нами в полной мере в воде . В дальнейшем при отборе проб стоит учитывать особенности их обитания и места прикрепления, т. е . работать непосредственно вблизи (сантиметры) от изучаемых мидий. Возможно, существует круговорот бентосных форм фитопланктона на мидиевом хозяйстве . Эти водоросли не попадают в акваторию, а в основном используются мидиями на месте . Что делает недостаточно точными расчеты о количестве фитопланктона во время проектирования мидиевого хозяйства.