Питание морских ежей рода Strongylocentrotus в губе Ура (Западный Мурман)

Морские ежи рода Strongylocentrotus являются одними из важнейших объектов прибрежного промысла, особенно в азиатско-тихоокеанском регионе. Добыча морских ежей осуществляется ради их гонад, используемых в пищу. Кроме пищевого значения, гонады морских ежей могут быть использованы для получения ряда ценных биологических веществ, придающих данному продукту радиопротекторные, иммуномодулирующие, сорбирующие свойства. Белки гонад содержат все незаменимые аминокислоты в количествах, соответствующих полноценному белку, также в гонадах встречены полиненасыщенные жирные кислоты, витамины Е, D, С, микроэлементы [Справочник…, 1999].

На размерномассовые и качественные показатели половых желез морских ежей в период активного гонадного роста, кроме температуры воды, оказывают влияние обилие и видовой состав пищи [Джус, Зензеров, 1984; Калинина, Гусарова, 2000; Agatsuma et al., 1996].
Способ добывания пищи морскими ежами — пастьба [Холодов, 1981]. Характерной особенностью питания этих животных является широкий спектр поедаемых объектов. Морские ежи охотно питаются бурыми, зелёными и красными корковыми водорослями, а также детритом [Fuji, Kawamura, 1970]. Однако они могут поедать также мелких мидий, морских звезд и погибшую рыбу [Крупнова, Павлючков, 2000]. Спектр питания морских ежей определяется видовым составом доступной пищи, сезоном и местообитанием животных [Кузнецов, 1946; Холодов, 1978 а, 1978 б].
По данным Кузнецова [1946], пища, поедаемая в течение года, различна. В летнее время в рационе преобладают водоросли, а в осеннезимний период заметную прибавку к рациону даёт животная пища. Поедание морскими ежами тех или иных многоклеточных водорослей зависит от встречаемости водорослей в местах обитания и их предпочтительности. Таким образом, спектр питания не определяется только обилием доступных видов водорослей [Холодов, 1981].

Ламинария считается наиболее важной пищей для морских ежей и способствует продуцированию гонад с хорошими показателями [Кафанов, Павлючков, 2001; Холодов и др., 1983]. Однако выяснено, что морские ежи нормально питаются и развиваются в смешанных поселениях водорослей разного видового состава, включая корковые известковые [Анисимова, 1998]. Наши исследования [Евсеева, 2002, 2003] показали, что только 5,5% проб являются моновидовыми, остальные содержат смесь различных растений, что, вероятнее всего, отражает особенности питания в естественных условиях и определяется особенностями распределения фитоценозов в прибрежной зоне. Известковые водоросли присутствуют в кишечниках большей части морских ежей независимо от качества гонад. Их доля у морских ежей S. intermedius Южных Курильских островов максимально составляла 42,5%. Питание морских ежей сезонно вегетирующими растениями, такими как морские травы и крупные бурые водоросли, которые плохо доступны во время естественного роста на субстрате и предпочтительны в виде оторванных фрагментов, достигает максимального значения по окончании периода их вегетации. При этом красные водоросли, вегетирующие практически круглогодично, отмечены во все сезоны, но максимально встречаются в кишечниках морских ежей в пик вегетации — в холодное время года.
Целью проведённых исследований являлось изучение питания морских ежей на основе исследования пищи в кишечнике и определение соотношения различных групп водорослей в пищевом рационе морских ежей Strongylocentrotus pallidus Sars и S. droebachiensis Müller в прибрежье Западного Мурмана.
На полигоне в восточном рукаве губы Ура на глубинах 0–15 м морские ежи образуют поселения на скальном и каменистом грунтах. Причём S. droebachiensis образует поселения в прибрежной мелководной части полигона, а S. pallidus отмечается в более глубоководной его части. Растительность на глубине 1–5 м была представлена: Desmarestia aculeata (10%), Saccharina latissima (10%), Chorda filum (80%). На глубине 0–1 м расположены почти сплошные заросли S. latissima с единичными растениями Alaria esculenta. Отдельными экземплярами встречены Chordaria flagelliformis, Fucus serratus. На глубине 10 м и глубже отмечаются поселения кораллиновых водорослей Lithothamnion tophiforme, используемые как субстрат другими водорослями (Desmarestia viridis, Polysiphonia stricta).
Strongylocentrotus pallidus. Диаметр панциря исследуемых особей морских ежей варьировал от 50,2 до 76,7 мм. Масса тела колебалась в пределах 47,1–174,3 г. Гонадный индекс изменялся от минимального среднего 4,5% в октябре до максимального среднего 13,5% в июне. Кишечный индекс минимально составлял 2,4% в мае и максимально 5,1% в июне.
Соотношение твёрдой и мягкой фракций в кишечниках изменялось в течение периода наблюдений (рис. 2).
Минимальная доля твёрдой фракции (17,4%) была отмечена в июне, а максимальная (48,5%) — в марте. Наибольший объём мягкой фракции наблюдали в октябре — 58,3%, а минимальный — 29,7% в июне.
При этом соотношение между этими фракциями было обратным. В твёрдой фракции соотношение между потреблением кораллиновых водорослей и фрагментов раковин моллюсков также было обратным (рис. 3).
Причём для данного вида характерно преобладание в пище животных известковых останков. Максимальное значение (91,7% от веса твёрдой фракции) отмечено в апреле, когда доля кораллиновых водорослей была минимальна и составляла всего 6,6%. Такое соотношение объясняется глубиной распределения этого вида морских ежей, где скапливается большое количество обломков раковин различных видов моллюсков, фрагменты мёртвых морских ежей и других животных. По данным водолазов, именно на таких тафоценозах часто встречаются особи S. pallidus. Среди идентифицированных останков животных были встречены Mytilus sp., Modiolus sp., Anomia sp., Tonicella pallida, Tectura virginea, Testudinalia tesulata, Balanus sp., мшанки, панцири и иглы S. droebachiensis. Некоторые моллюски и фрагменты были значительных размеров (рис. 4).
Мягкая фракция пищи содержала в разные периоды представителей 38 родов водорослей (табл. 1) и различные мягкие фрагменты животных — части мышц, хитин, гидроидов, биссус моллюсков, мелких ракообразных и др. Наиболее часто в мягкой фракции содержимого кишечника встречены: Desmarestia aculeata (у 87,3% особей), ламинариевые водоросли (66,7%), Ptilota spp. (54%), Polysiphonia sp. (47,6%), Chaetopteris plumosa (47,6%), Stylonema alsidii (42,9%), Phycodrys rubens (20,6%), Acrosiphonia sp. (15,9%). Животные в мягкой фракции были встречены у 73% исследованных экземпляров.
В пищевом спектре S. pallidus (рис. 5) заметно доминируют известковые фрагменты (39,9%), десмарестия (20,6%) и сахарина (7,8%). Доля других видов водорослей менее значительна.
Strongylocentrotus droebachiensis. Были исследованы морские ежи размером от 48,6 до 81,4 мм. Масса тела минимально составляла 37,9 г и максимально 164,7 г. Средний гонадный индекс изменялся от минимального 6,5% в апреле до максимального 14,3% в ноябре.
Средний кишечный индекс минимально насчитывал 4,6% в апреле и максимально 6,7% в мае.
Соотношение твёрдой и мягкой фракций в кишечниках изменялось в течение периода наблюдений (рис. 6). Твёрдая известковая фракция содержимого кишечника составляла 5,6% (максимально 8,3% в апреле и минимально 2,4% в марте). Большую часть пищи составляла мягкая фракция — от 55,6% в апреле до 80,2% в марте.
В твёрдой фракции доминировали известковые фрагменты животных (рис. 7), состав ляя минимально 32,2% в марте и максимально90,9% в июне. При этом доля фрагментов кораллиновых водорослей была невелика — от 3,5% в мае до 23,5% в ноябре.
В целом в кишечниках кораллиновые водоросли встречались почти в 2 раза реже, чем животные фрагменты твёрдой фракции (рис. 8).

Таблица 1. Видовой состав водорослей, встреченных в кишечниках морских ежей

Ламинариевые водоросли были отмечены в кишечниках 90% исследованных особей этого вида. Их доля в среднем составляла 25% (рис. 5). Также часто в мягкой фракции содержимого кишечника были встречены: Desmarestia aculeata (у 84,3% особей), Ptilota spp. (57,4%), Polysiphonia sp. (46,3%), Chaetopteris plumosa (28,7%), Stylonema alsidii (41,7%), Phycodrys rubens (31,5%), Acrosiphonia sp. (29,6%), Navicula grevilleana (12%). Животные в мягкой фракции были встречены у 50,9% исследованных экземпляров.
В пищевом спектре у этого вида (рис. 5) заметно доминируют десмарестия (29,3%) и сахарина (22%). Доля других видов водорослей менее значительна.
Фракция твёрдых фрагментов (кораллиновых водорослей и раковин моллюсков), вероятнее всего, используется морскими ежами как источник кальция для построения панциря, поскольку переваривается в кишечнике до пылеобразного состояния и отмечается у всех морских ежей при явной доступности других видов пищи. Постоянное присутствие кораллиновых водорослей в питании дальневосточных морских ежей S. intermedius было отмечено ранее [Евсеева, 2003]. Основное отличие в питании баренцевоморских видов рода Strongylocentrotus от питания дальневосточного S. intermedius заключается в снижении доли кораллиновых водорослей и увеличении доли фрагментов раковин моллюсков. Вероятно, это связано с тем, что в прибрежье Мурмана доминируют корковые кораллиновые водоросли, а кустистые кораллиновые водоросли, чаще употребляемые в пищу S. intermedius, встречаются крайне редко. Те фрагменты кораллиновых водорослей, которые были обнаружены в кишечниках, чаще всего являлись концептакулами или выростами слоевища. На песчаных грунтах мурманского прибрежья наблюдаются довольно обширные тафоценозы, что, вероятно, используется морскими ежами для пополнения источника кальция. При этом доля твёрдых известковых фрагментов в кишечниках S. pallidus значительно превышает таковую у S. droebachiensis, и соотношение в ней фрагментов водорослей и животных практически одинаково (рис. 8).
В твёрдой фракции пищи у обоих видов часто встречались иглы и куски панциря морских ежей. Причём у S. pallidus идентифицировались в кишечнике иглы S. droebachiensis [Бажин, Степанов, 2012], однако определить, были ли съеденные животные живыми или уже умершими, не представлялось возможным.
А вот у S. droebachiensis в кишечниках иглы были потёртые, и определить по ним видовую принадлежность невозможно, что говорит о том, что иглы принадлежали уже погибшему животному.
Доминирующие в рационе S. pallidus и S. droebachiensis ламинариевые водоросли были представлены двумя родами — сахарина и ламинария. Хотя сахарина доминировала как по встречаемости, так и по массовой доле.
В целом в пищевом спектре обоих видов доминировали: сахарина, десмарестия и известковые фрагменты водорослей и животных.
При сравнении видового состава на участке сбора морских ежей и в пищеварительном тракте отмечено, что в кишечниках морских ежей встречены растения, обитающие как на глубине сбора, так и на более глубоких участках. В частности, кораллиновые водоросли произрастают на глубине свыше 10 м. Часть растений на участке сбора не встречена, что косвенно может свидетельствовать в пользу достаточно протяжённых вертикальных миграций морских ежей. Также в кишечниках были обнаружены виды, ранее во флоре российского прибрежья Мурмана не отмеченные (например, Codium fragile).
Особенности способа питания (пастьбы) и неразборчивость в потреблении приводят к тому, что в кишечниках часто встречаются парадоксальные предметы. Например, часть капроновой нити (рис. 9), фрагменты наземных растений, погибшие наземные насекомые. Довольно часто у S. droebachiensis (редко у S. pallidus) в кишечниках встречались не только водные или полуводные мхи типа Mnium sp., но и настоящие зелёные мхи, растущие в тундре и на прибрежных скалах. Вероятнее всего, они попали в воду вместе с обломками скал и грунта и активно поедались ежами.
К сожалению, собранный материал не полностью отражает сезонную динамику питания, поскольку в позднелетние и зимние месяцы не было возможности сбора материала. В связи с этим динамика потребления доминирующих и часто встречающихся групп рассмотрена на основании имеющихся данных.
В весенне-летний период в пищевом рационе S. droebachiensis доминируют ламинариевые водоросли, которые в осенний период уступают десмарестии (рис. 10). Такое же значительное потребление десмарестии в осенний период характерно и для S. pallidus (рис. 11). При этом у S. pallidus в течение года рацион более разнообразный.
В целом по сезонам у обоих видов отмечено значительное преобладание в пищевом спектре бурых водорослей, которые, вероятнее всего, и составляют основу рациона морских ежей на участке исследования Баренцева моря. Это отличает питание баренцевоморских морских ежей от дальневосточного S. intermedius, для которого характерно примерно равное соотношение бурых и красных водорослей по встречаемости в пищевом рационе, а в холодное время года красные водоросли заметно доминируют [Евсеева, 2002].
По натурным наблюдениям, максимальные скопления морских ежей отмечены в тех местах, где, благодаря особенностям рельефа, имеются различные расщелины, каньоны и понижения грунта и где течения накапливают различные растительные остатки. Чаще всего эти гниющие скопления представлены фрагментами слоевищ бурых водорослей, так называемая «битая капуста». Очевидно, морских ежей привлекают выделяемые в воду продукты распада ламинариевых водорослей.
Несмотря на приоритет ламинариевых водорослей в питании морских ежей S. droebachiensis и S. pallidus в весенне-раннелетний период, особого урона численности морских водорослей они нанести не в состоянии. Морские ежи предпочитают оторванные фрагменты и молодые проростки ламинариевых водорослей [Крупнова, Павлючков, 2000; Евсеева, 2002, 2003]. Недавними исследованиями было показано, что совместное существование Saccharina japonica и морского ежа S. intermedius в одном биоценозе обеспечивается различными реакциями организмов, происходящими на трофическом и репродуктивном уровнях. В работе В.В. Агарковой [2007] подтверждено, что S. japonica первого года жизни содержит вещества, ингибирующие фермент пищеварительного тракта морского ежа. В связи с этим первогодняя сахарина не поедается ежом. Наоборот, вещества экстрактов из сахарины второго года жизни и разрушенной при хранении на берегу водоросли активируют пищеварительный фермент морского ежа. Так же эти вещества действуют и на репродукцию S. intermedius. Вещества из водоросли первого года жизни являются наиболее токсичными для половых продуктов морского ежа, в процессе старения и разрушения водоросли вещества, ингибирующие оплодотворение, исчезают. Было установлено, что выделенный из S. japonica ингибитор пищеварительного фермента морского ежа является 1,3;1,6-b-D-глюкоолигосахаридом, связанным с полифенольной составляющей [Агаркова, 2007].
Заключение
Таким образом, проведённые исследования позволили получить сведения о составе пищи морских ежей S. droebachiensis и S. pallidus в восточной части губы Ура. В кишечниках были отмечены представители 38 родов водорослей, часть из которых не обитает на участке сбора. Потребление кораллиновых водорослей, по-видимому, является характерным признаком питания морских ежей рода Strongylocentrotus. Но, в отличие от дальневосточного S. intermedius, баренцевоморские ежи дополняют рацион известковыми фрагментами животных, ввиду низкого видового разнообразия известковых водорослей. В связи с тем, что видовой состав водорослей в составе пищи морских ежей отличался от видового состава фитоценозов участка сбора, подтверждается вывод о вертикальных миграциях морских ежей.
Н.В. Евсеева
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
(ФГБНУ «ВНИРО», г. Москва)
e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.