Систематическое «положение» сельди
Общепризнанной точкой зрения на происхождение беломорской сельди является ее родство стихоокеанской. Различия между ними достигают уровня подвида (Линдберг и др., 1980). Основы подобных взглядов заложены еще работами Л. С. Берга (1923) и в дальнейшем, как правило, не подвергались сомнениям. Для этого имеется много оснований. И тихоокеанская, и беломорская сельди имеют сного сходных, систематических признаков: число позвонков, особенности расположения килевых чешуй и их число, степень развития зубов на сошнике, ряд пластических признаков (Световидов, 1952). Кроме того, много общего и в сроках икрометания, характере нереста, температуре воды во время икрометания, продолжительности инкубации икры и по некоторым чертам размножения, темпу роста, отдельным меристическим признакам крупные беломорские сельди (ивановская сельдь) сходны с гигантской салакой (Аверинцев, 1927). Тесное родство беломорской сельди и салаки отмечалось Н. А. Дмитриевым (1958).
Происхождение беломорской сельди трактуется по-разному, хотя в большинстве случаев она рассматривается как реликтовая форма. По мнению А. Н. Световидова (1952), беломорская и тихоокеанская сельди имеют общего предка - холодолюбивой малопозвонковой сельди, сформировавшейся в Полярном бассейне в третичный период, и обособились сравнительно недавно — в послеледниковое время, когда наблюдалось потепление климата и уже образовался Берингов пролив. По иному рассматривают процесс проникновения в Белое мope ceльди K. M. leрюгин (1928) и Л. С. Берг (1934). Поих гипотезе образовавшаяся T TJ - HTH H E"KOTO предка холодолюбивая малопозвонковая сельдь в плиоцене проникла в Тихий океан, а в послеледниковое время она смогла возвратиться в Северную Атлантику, в частности в Белое море.
Не исключается также и происхождение некоторых групп беломорской сельди (онежской, двинской, мезенской) от салаки восточной части Балтийского моря (Галкина, 1969; Душкина, 1974, 1975). На принципиальную возможность этого указывал еще Н. А. Дмитриев (1946), называя наиболее вероятным временем проникновения фауны Балтики в Белое море холодный иольдиевый период. Сходство между салакой и беломорскими сельдями, исключая егорьевскую, отмечается и в отношении их хромосомного набора (Скворцова, 1974, 1975). В этой гипотезе, как отмечает Л. А. Душкина (1975), имеется ряд противоречий и неясных моментов, однако она заслуживает всестороннего рассмотрения. Очевидно, многое для понимания генезиса фауны Балтики и Белого моря может дать применение принципов анализа, использованных Л. А. Душкиной и Т. А. Скворцовой в отношении других видов, обитающих в этих морях.
Весьма разноречивые взгляды имеются в отношении дифференцированности беломорской сельди как подвида — от полной общности стада в масштабах Белого моря (Лапин, 1962, 1966, 1971, 1978a; Чепракова, 1971) до существования разных подвидов или даже видов (Душкина, 1975). Большинство исследователей выделяет в Белом море ряд локальных группировок, называемых также стадами, формами, расами — от двух (крупной и мелкой сельди — по: Рабинерсон, 1925), до пяти (Аверинцев, 1927). Н. А. Дмитриев (1946) подразделяет беломорскую сельдь на две формы или расы (крупную имелкую) с выделением внутри них самостоятельных стад, отличающихся, прежде всего, особенностями экологии. Особая форма выделена и для Мезенского залива. Принципиально схожей точки зрения придерживается большой круг исследователей (Вильсон, 1957; Паленичко, 1957; Тамбовцев, 1957; Артемьева, 1975; Мухомедияров, 1975а; Кулачкова, Гроздилова, 1985).
Столь значительные расхождения представлений о степени подразделенности беломорской сельди на локальные стада вызваны различной интерпритацией отдельными авторами в общемто одних и тех же данных, которых, по-нашему мнению, просто недостаточно для окончательных выводов, Так, H3B, CCTHO), что в Белом море существует система постоянных течений, включающая течения из кутовых частей заливов (Надежин, 1959, 1963). По мнению Ф. Б. Мухомедиярова (1975б), скорости стоковых течений недостаточно, чтобы вынести личинок ИЗ 3aЛИВОВ, где происходит нерест, в Бассейн, тогда как В. М. Надежин (1963) и Ю. Е. Лапин (1966, 1978a) убеждены в обратном. Данные,
полученные экспедицией ПИНРО в ходе наблюдений в течение ряда лет за размножением сельди в кутовой ?IHTTH Кандалакшского залива и распределением ее личинок, показали, что вынос личинок из нерестовых губ в открытую часть Кандалакшского залива несомненно имеет место. Личинки спустя 2—3 недели после вылупления обнаруживаются на всем пространстве Кандалакшского залива вплоть до границы с Бассейном. Также несомненно, что часть личинокостается в нерестовых губах и в прилегающих участках. Это неизменно подтверждается уловами мальков, которые в прибрежье Кандалакшского залива присутствуют обычно до конца первой декады августа. Позже их обнаружить пока неудавалось. Вполне вероятно, что они мигрируют в другие районы Белого моря, может быть, в Двинский залив (Лапин и др., 1968). Так или иначе, но на настоящий момент определен. ных данных оперемещении молоди сельдив возрасте 0— и 1 + в пределах отдельных заливов и в целом по Белому морю нет, Выяснение этого вопроса следует считать одной из первоочередных задач в исследованиях беломорской сельди, поскольку ее решение позволило бы получить представление о закономерностях использования в целом акватории Белого моря этим важным промысловым объектом в различные периоды жизненного цикла, По-разному трактуются исследователями некоторые различия в морфологических признаках и экологии нерестовой сельди из отдельных заливов. Так, если для С. В. Аверинцева (1927) разница в числе позвонков, килевых чешуй, лучей в плавниках, темпе роста между расами из различных заливов — свидетельство их локальности и даже различия в происхождении, то Ю. Е. Лапин (1962, 1966, 1978a) считает, что эта разница является следствием подбора производителей поморфологическим признаками темпу роста, а сам подбор направлен на наиболее полное использование популяцией сельди условий водоема. В принципе, ни та, ни другая точка зрения заранее не может быть названа неправомочной. Вполне естественно ожидать, что стада, размножающиеся в различных условиях, будут отличаться теми или иными признаками. Как правило, это и имеет местов природе. Вопростолько в том, насколько существенны эти различия, чтобы на их основе дифференцировать стада.
В отношении беломорской сельди почти все исследователи, специально изучавшие ее морфологические признаки, отмечают невозможность сделать на этой основе заключение о самостоятельности отдельных стад (Аверинцев, 1927; Дмитриев, 1946). Тем не менее этот вывод забывается достаточно часто, в том числе и самим С. В. Аверинцевым. В своей работе «Сельди Белого моря» он пишет: «В тех случаях, когда можно было иметь сельдей, взятых в момент икрометания, такого рода сборы почти всегда оказывались содержавшими представителей одной расы; если и бывали случаи примеси особей других рас в таких пробах, число последних давало лишь доли процента от всей суммы особей.
Такую примесь легко выделить или на основании морфологических признаков, или просто по степени зрелости половых продуктов. (Аверинцев, 1927. с. 50). Однако черезабзац на той же странице написано: «Я должен сказать, что не могу признать один биометрический анализ вполне достаточным для решения вопроса о самостоятельном существовании той или другой расы». Далее эта мысль убедительно развивается. В цитируемых материалах практически все признаки трансгрессируют полностью, вполне совпадают и модальные значения всех признаков.
По нашему мнению, прав Н. А. Дмитриев (1946), который считает, что биологические признаки, такие как сроки и условия икрометания и темп роста, сильнее отличают сельдей, нерестящихся в различных заливах, чем морфологические. Необходимо, однако, отметить, что среди мелких сельдей Белого моря и эти признаки выделяют только егорьевскую сельдь Кандалакшского залива. Для сельди, нерестующей в Онежском и Двинском заливах, они близки, хотя в Двинском заливе темп роста сельдина первом году жизни, видимо, сильно колеблется у разных поколений. Так, С. В. Аверинцев (1927), Н. А. Дмитриев (1946) и Ю. Е. Лапин (1978a) отмечают низкий темп роста сеголетков, тогда как из другой работы (Лапин, Чепракова, 1968) следует, что темп роста молоди сельди в Двинском заливе не ниже, чем в Кандалакшском и Онежском. Выводы основаны на сборах разных лет.
Таким образом, интересная и важная проблема локальности популяций беломорской сельди в настоящее время не может рассматриваться как решенная". Необходимы дополнительные исследования.