Экологические исследования фитопланктона

Систематическое эколого-флористическое исследование фитопланктона Белого моря экспедицией кафедры гидробиологии МГУ началось в 1967 г. Основные работы проводили у Карельского берега Кандалакшского залива в районе мыса Картен (экспедиция базировалась на ББС «Картеш» ЗИН АН СССР), а также на декадной станции в проливе Великая Салма. СистемаTHECKO. H.C.T. Ba HH фитопланктона n03 Bo). H. To cynllecTBeH Ho расширить представление о флористическом составе планктонных микроводорослей, и в настоящее время список доминирующих форм можно считать достаточно полным (Киселев, 1925, 1957; Федоров, 1969; Кокин и др., 1970).
На основе количественной обработки проб оценена пространственно-временная динамика фитопланктонного сообщества, включая н зимний периол, по таким важнейшим показателям, как видовой состав, численность, биомасса, продукция, размерная структура сообщества (Кокинн др. 1970: Федоров, 1970: Хромов, Федоров, 1970; Кольцова. 197I: Федоров, Хромов, 1971; Конопля, 1973; Федоров и др. 1975. 1976. 1988. Житина, Кольцова, 1979; XKHTHHa, 198).
Для выяснения закономерностей развития и функционирования фитопланктонного сообщества проведен целый комплекс CGCLLCCLLLLLSCCCCCGG LSarCS LLLLLLL LCrCCCCCE tt LLLLL LLLLCLLL CCCLLLS ных элементов азота и фосфора позволили определить потребности массовых форм фитопланктона в элементах минерального питания (Федоров и др., 1972: Федоров. 1973), изучить влияние света и температуры на первичную продукцию в зависимости от обеспеченности фитопланктона важнейшими биогенными элементами (Федоров. Хромов. 1971), сформулировать комплементарный принцип формирования сообщества (Федоров и др., 1972).

K настоящему времени массив данных по фитопланктонy Белого моря, накопленный экспедицией кафедры гидробиологии МГУ, по степени представительности и обширности является CaaaSLLLLLLLCC KSLLC CLLLLLSSSaaCLCC CCCLS CCCLCLLG обобщений на современном уровне по сгруктуре и функционированню фитопланктона Белого моря.
Исследовання пространственно-временных измененнй в фитопланктоне Белого моря традиционно были направлены на поиск экологических структур, позволяющих провести свертку существенно многомерных данных о фитопланктоне к компактной экологически содержательной схеме. Характерными предпосылками к развитию этих исследований послужили устойчиво наблюдаемые феномены доминирования и совместной встречаемости отдельных видов фитопланктона на фоне общей пространственновременной неоднородности.
Явление доминирования J102 PKHT B OCHOBE T|0JLX0/10B, HCII OJ|L = зующих редукционное описание структуры фитопланктона, при котором таксономическая структура сообщества представляется видами — доминантами и остальными, объединяемыми в формальные добавочные, или комплементарные, виды. Такой подход нашел отражение в широко известной теории «биологических сезонов» В. Г. Богорова (Богоров, 1938, 1939), которая получила дальнейшее развитие в работах В. Д. Федорова с сотрудниками (Федоров, 1969, 1970б, Федоров и др., 1982, и др.). В рамках этой теории выделяются биологические сезоны (биологические весна, лето, осень, зима), каждый из которых характеризуется определенными значениями показателей обилия доминирующих форм фитопланктона.
Феномен совместной встречаемости, проявляющийся в «сопряженном» развитии ряда видов и в закономерно наблюдаемом массовом появлении определенных групп водорослей в различные периоды сезона вегетации — основа для развития и применения формализованных методов анализа видового состава фитопланктона. Количественные методы анализа видовой структуры хорошо известны. Применение этих методов к исследованиям фитопланктона позволяет выделить различные надвидовые структуры, примером которых могут служить рекуррентные (Fager, 1957), пространственные (Житина, 1981), сезонные (Федоров и др., 1982) группы и комплексы фитопланктона. Последние формально можно рассматривать как сообщества однородной структуры, существующие в определенные периоды вегетационного сезона, в общем случае не совпадающие с «биологическими сезонами» В. Г. Богорова (Федоров и др., 1982).
В рамках экологической теории понятие формального комплекса обладает ограниченной применимостью и требует содержательного обоснования и интерпретации. Обобщение и анализ HE KOIJEHHEIX. |13. HHEIM эколого-физиологических исследований фитопланктона іп vitго с помощью метода планируемых добавок (Федоров и др., 1972), лабораторных исследований культур микроводорослей (Ильяш, Федоров, 1985; Смирнов и др., 1986a, 1989а, и др.), многолетних исследований природного фитопланктона, в которых устойчиво регистрируются коррелятивные связи изменений таксономической структуры сообщества с факторами среды (Магgallef, 1958, и др.), приводят к расширению содержания понятия комплекс». B широком смысле комплекс — это экологическая структура, реализованная в определенных пределах изменений факторов среды (удовлетворяющих требованиям экологической однородности — см. ниже) и осуществляющая определенный тип экологической функции. Комплекс, как правило, связан с массовым развитием некоторых таксономических групп — эдификаторов комплекса. Для каждого комплекса фитопланктона помимо флористического своеобразия типичны определенные экологические условия (температура, обеспеченность элементами минерального питания и др.) и функциональные особенности метаболизма популяций микроводорослей.
Использование комплексов как экологических структур требует разработки специальных методов их выделения и анализа. Один из путей выделения комплексов состоит в анализе матриц наблюдений, представляющих собой наборы данных о видовом обилии фитопланктона. Центральное MECTO B разработанном HEl M H методе выделения комплексов (Смирнов и др., 1986б, 1989б, Федоров, Смирнов, 1986) занимают определяемые понятия экологического сходства, классов сходства и измерения сходства. В результате исходный набор анализируемых данных представляется L LCLL LLLCLLL S LLLLLLLLLLLK S LCLLLLLLL LLLLLLLL0LLLLLLL LLLCSSS LLLLLLaLCLLL EL требованию экологической однородности. Эмпирический смысл экологической однородности coctoht b том, чto вариации определяющих экологических переменных внутри классов несущественны по сравнению с межклассовыми вариациями. Как правило, класс сходства свидетельствует о развитии комплекса фитопланктона, что позволяет в соответствующих случаях использовать для LLLLLLL LLLLLL LaL a LL LLLLLLLLaL обозначения.
Для каждого класса сходства допустима корректная постановка ряда экологических задач изучения фитопланктона (начиная от простых задач осреднения экологических показателей до математического моделирования сложных экофизиологических процессов с участием фитопланктона). Для HaTOLLLETO H3JOHKEния существенно рассмотрение задач анализа трофической структуры фитопланктона, изучения типов жизненных стратегий микроводорослей и оценки парциальной активности популяций. Результаты изучения физиологии моно- и смешанных культур микроводорослей показывают, что при изучении фитопланктона принципиально Baph. I LIMI I OKa3b Bad HOT CH способность микроводорослей в той или иной степени осуществлять гетеротрофный метаболизм, доля которого в общем метаболизме может варьировать в широких пределах (Кузьменко, 1981), и способность водорослей в ходе жизнедеятельности менять экологический тип жизненной стратегии (Раменский, 1938), что выражается в изменении соотношений относительных скоростей авто- и гетеротрофной ассимиляции углерода. О действительной экологической значимости указанных особенностей физиологии отдельных популяций микроводорослей в метаболизме природного фитопланктона свидетельствуют результаты ряда исследований (Федоров, Кустенко, 1972, Федоров, Кафар-Заде, 1976; Кузьменко, 1981; Смирнов и др., 1986а). Значимость гетеротрофной составляющей метаболизма показывает, что втрофической структуре экосистемы фитопланктон не может быть адекватно представлен единственным трофическим уровнем первичных продуцентов, и делает вполне корректной задачу количественного исследования трофической структуры фитопланктона (Смирнов, 1989).
При анализе функциональных характеристик комплексов фитопланктона важной оказывается задача оценки парциальной активности популяций, решение которой позволяет определить относительный вклад отдельных видов в общую активность (фотосинтетическую, дыхательную и др.) сообщества и выделить функционально доминирующие (Федоров, 1980) виды. Для решения этой задачи предложен подход, основанный на статистических методах (Смирнов, Федоров, 1982; Смирнов и др., 1986a). При этом важно отметить, что анализируемые данные должны принадлежать одному классу сходства.
Сопоставление данных об обилии популяций с величинами суммарной фотосинтетической активности сообщества при определенных условиях позволяет судить о соотношении составляющих синтеза в метаболизме природного фитопланктона. Для этого необходимо сравнить оценку продукции, обусловленной всеми типами синтеза, с оценкой фотоавтотрофной составляющей. Считается, что в типичных для Белого моря условиях радиоуглеродная модификация скляночного метода дает оценкy величины чистой продукции фитопланктона, обусловленной фотоавтотрофным типом синтеза (Федоров, 1979). Таким образом, рассчитанная по этому показателю парциальная активность популяции (РА) служит оценкой фотоавтотрофной составляющей синтеза. В период массового размножения (вспышки) вида, когда наблюдается экспоненциальное увеличение его обилия, приращение биомассы популяции (DB) за короткий промежуток времени АI может служить оценкой чистой продукции, обусловленной всеми типами синтеза (Федоров, 1979). Оценка по приросту биомассы занижена, поскольку не учитываются выедание φHτοпланктона и его смертность, и приращение на все время суток. Парциальная активность, рассчитанная на час времени дневной экспозиции, служит верхней оценкой. Таким образом, соотношение DB> РА - АI служит грубым индикатором значимости гетеротрофного синтеза.
Рассмотрим применение изложенного подхода к локальному (без учета пространственной структуры) анализу сезонного развития фитопланктона Белого моря. Данные о сезонном развитии фитопланктона пролива Великая Салма Кандалакшского залива Белого моря собраны сотрудниками кафедры общей экологии и гидробиологии МГУ. Методика первичной обработки и описание данных детально изложена в ряде работ (Кокин и др., 1970; Кольцова и др., 1971; Конопля, 1973). Ниже приведено краткое описание проанализированных данных. Наблюдения проводили 2 раза в неделю с 4 апреля по 26 октября 1970 г. Регистрировали методом медиан по тройкам (Тьоки, 1981) температуры воды (T), интенсивности солнечной радиации (I), суммарной фотосинтетической активности (P), биомассы фитопланктона (B), коэффициента P/B, биомассы зоопланктона (В.), сезонного показателя В. Г. Богорова (B/B.) (Богоров, 1938) и среднего объема клеток фитопланктона (V). Сезонный показатель и биомасса зоопланктона вычислялись для слоя 0—10 м, все остальные показатели — для горизонта 2.5 м. Символами N при t обозначены соответственно номер пробы и календарное время сезона. Данные о сезонной динамике основных элементов минерального питания (азота и фосфора) по многолетним наблюдениям приводятся по работам Т. И.Белой, В. Д. Федорова (1972), Л. А. Конопли и К. А. Кокина (1973).
Данные о зимнем развитии фитопланктона любезно предоставлены Л. С. Житиной и Г. Е. Михайловским. Материал отбирали на постоянной станции с 30 сентября 1973 по 10 июня 1974 г. В наблюдениях регистрировали численность и биомассу популяций фитопланктона в поверхностном слое каждые 10 сут (подробнее см.: Федоров, Смирнов, 1986).
Идентифицировав классы сходства с горизонта 2.5 м, можно указать два непересекающихся класса P и S. Для дальнейшего развития фитопланктона выполнено правило Раменского—Глизона, о чем формально свидетельствует покрытие множества наблюдений перекрывающимися классами сходства (E, Si, A и D). Рассмотрим динамику основных экологических факторов от класса к классу (приводятся первичные, не сглаженные данные). Оценки парциальных фотосинтетических активностей популяций массовых видов приведены по работе Н. А. Смирнова и В. Д. Федорова (1982).
Класс Р (4—29 мая). Соответствующий классу P весенний комплекс видов начинал формироваться подо льдом (Конопля, 1973; Федоров и др., 1975). Типичные для этого времени низкая температура воды, высокая освещенность и высокие концентрации элементов минерального питания (Белая, Федоров, 1972) благоприятны для развития мелких фотоавтотрофов с высоким TeMIIoM pa3 MHoxeHHA (Margales, 1958). MaccoBEIMH B 3To BpeM cT a HobsHTcs; B Hubl ponlob Fragillaria, Nitzschia, Thalassiosira, Navicula.
Для наблюдений класса характерны высокие величины суммарной численности (до 2.3 - 10° кл./л) и биомассы (до 1.8 мг/л) фитопланктона, высокое видовое богатство, максимальная первичная продукция, типичные для «биологической весны» значения сезонного показателя В. Г. Богорова. Основной вклад в суммарную фотосинтетическую активность сообщества давал доминироBaBLIH Ilo Hicle H HOCTH B HIl Fragillaria (OCe2 r2 Ca c' () 6TbeMOM K,"I u"T ( ) K. 800 мкм" (Смирнов, Федоров, 1982). Оценка парциальной фотосинтетической активности этого вида близка к оценке чистой продукции, полученной по приросту биомассы. Таким образом, в образовании биомассы популяции преобладал фотоавтотрофный Լ" H HTEB:
Деградация весеннего комплекса видов, проявившаяся в резком снижении численности, биомассы и видового богатства фитопланктона к началу июня, происходила на фоне исчерпания запаса элементов минерального питания (Белая, Федоров, 1972). Вместе с последующим повышением температуры это привелок быстрому исчезновению из верхних слоев большинства формирующих этот комплекс диатомей. Дополнительно снижению биомассы способствовало развитие зоопланктона. В последующий короткий период (пробы 13—16) наблюдались значительные изменения абиотических условий (повышение температуры воды и среднесуточной освещенности), на фоне которых возрастала биомасса зоопланктона и происходили быстрые изменения в составе фитопланктона, характеризовавшиеся резким уменьшением числа видов. Так, по способу построения шкалы сходства (Федоров, Смирнов, 1986), каждые 3 сут в составе фитопланктона происходили изменения, сопоставимые с 2-месячными.
Класс S (16—30 июня). Низкие концентрации элементов минерального питания и относительно высокие температуры воды Լ։ Ո3IIքlմl II условия Для развития видов, характерных для HaŐ.TK01eний класса S. В это время отмечались низкие величины видового богатства и биомасс фитопланктона, максимальная биомасса зоопланктона и соответственно типичные для «биологической зимы» значения сезонного показателя. Последнее свидетельствует о неинформативности шкалы В. Г. Богорова для рассматриваемого периода. Флористическое своеобразие наблюдений класса выражено в доминировании мелкой (40 мкм") золотистой водоpoch Dinobryon pelucidum, npaKTHuecKH OTcy TCTBoBaBLe Bo всех остальных пробах. Этот вид давал устойчивый вклад в суммарный фотосинтез (Смирнов, Федоров, 1982), заметный вклад (в среднем около 30 %) в общую биомассу и преобладал (в среднем около 60 %) по обилию: в ряде проботмечен только этот вид. Второй по значению вид в этот период — Chaetoceros сотрresus со средним объемом клеток 800 мкм".
Малые размеры клеток доминирующих видов, вероятно, свидетельствуют об их способности к быстрому размножению (Федоров и др., 1974) и к утилизации элементов минерального питания при крайне низких их концентрациях. В рассматриваемый период (пробы 17—21) указанных двух видов оказалось достаточно для предсказания суммарной фотосинтетической активности фитопланктона на горизонтах 0.5. 2.5 и 5 м (Смирнов, Федоров, 1982). В наблюдениях класса отмечены также наивысшие значения P/B-коэффициента. Для D. pellucidит оценка фотоавтотрофной составляющей синтеза близка к оценке по приросту биомассы, что свидетельствует о преобладании этой составляющей. Сделать аналогичный расчет для С. сотрresus не удалось из-за невозможности на основе имеющихся данных выделить экспоненциальную фазу роста. Деградация комплекса S, видимо, связана с уменьшением концентрации элементов минерального питания до предела их использования мельчаишими микроводорослями; отмечено, qTo He TocTaTOK Heopra H H Hec K Hx coel H HeH Hň a 3OTa B qþoT 14 qec Ko M слое лимитирует развитие фитопланктона Белого моря летом (Белая, Федоров, 1972).
Класс Е (7 июля—1 августа). Наблюдениям класса соответствует летний комплекс с преобладанием центрических диатомей, характеризовавшийся массовым развитием Skeletoпeтa costalит с объемом клеток 400 мкм" и видов рода Chaetoceros, высокими значениями численности (до 8-10° кл./л) и биомассы (до 0.7 мг/л) фитопланктона при фоновой биомассе зоопланктона, средними значениями суммарного фотосинтеза, низкими значениями P/B-коэффициента, величинами сезонного показателя, cooTBeTcTBylo LIIHMH mo B. T. Boropoby kóHoTor:Helecko My TeTy». Отметим, что к этому времени, по данным ряда работ (Максимова, 1978; Гайденок, 1981) повышается концентрация лабильного растворенного органического вещества (РОВ).
Суммарная фотосинтетическая активность фитопланктона в основном объяснялась активностью трех популяций: S. costafит (в начальный период, пробы 20—24), Peridiniит ѕр. и Thalassionema nitzschioides (Cмирнов, Федоров, 1982). Несмотри на относительно высокую удельную фотосинтетическую активность последних двух популяций, их вклад в общую биомассу был незначителен (в среднем не более 10%).
В период массового размножения S. costatит прирост ее биомассы в поверхностном слое был обусловлен в значительной степени гетеротрофным питанием (Смирнов и др., 1989б). Предположение о значимости гетеротрофной составляющей синтеза можно высказать и относительно массовых видов рода Chaetoceros, входящих в летний комплекс. Один из этих видов не давал значимого вклада в суммарную фотосинтетическую активность сообщества, несмотря на высокую наблюдаемую скорость роста (Смирнов, Федоров, 1982). Сказанное согласуется с экспериментальными данными (Yamada et al., 1983), согласно которым S. costatuт и С. curuisetus рассматриваются авторами как индикаторы обогащения водоемов органическим веществом. Возможность использования органических форм углерода водорослью S. costatит в масштабах, сопоставимых с фотосинтетической активностью, показана экспериментально (Л. В. Ильяш, личное сообщение). Завершившаяся в поверхностном слое к середине августа деградация летнего комплекса видов сопровождалась практически полным исчезновением центрических диатомей (за исключением S. costalит, вновь появившейся в планктоне осенью). По-видимому. развитие диатомей ограничивала сравнительно высокая температура воды.
Класс S. (4 августа— 4 сентября). Наблюдениям класса отвечает комплекс видов, сформировавшийся в условиях высокой температуры и освещенности, а также увеличивающихся концентраций минеральных формазота и фосфора (Белая, Федоров, 1972). В этот период по численности и, в особенности, по биомассе доминировали относительно крупные динофлагелляты— Ceratium fusus, Dinobryon norvegica, Peridinium sp., HTo pH Boдило к существенному увеличению среднего объема клеток фитопланктона и поддержанию сравнительно высокой общей биомассы (до 0.8 мг/л),
Величины суммарной фотосинтетической активности и P/B- коэффициента близки к таковым для предыдущего класса. Основной вклад в активность сообщества давали Т. піIzschioides, Peridiniит ѕр. и, возможно, С. fиsиs (оценки парциальной фотосинтетической активности последнего вида недостаточно надежны (Смирнов, Федоров, 1982). Поддержание высокой биомассы С. (изиS также возможно лишь за счет дополнительного гетеротрофного синтеза даже при условии значимости его вклада в суммарный фотосинтез (из-за низких значений удельной фотосинтеTHH e CKOFA a KTH RHIOCTH).
Класс A (21 августа—29 сентября). Соответствующий набWHOL (HHHM Kia CCa осенний комплекс сложился в условиях CH H KEния температуры воды и освещенности, а также возрастания концентраций азота и фосфора (Белая, Федоров, 1972). В этих условиях продолжалось развитие динофлагеллят и появились диатомеи, преобладавшие по численности, но не по биомассе (Sceletonema costatum, Chaetoceros radicans, C. borealis, Coscinodiscus concinuus. Nitzschia delicatissima), CH3HTacb биомасса фитопланктона (до 0.1 мг/л), уменьшился суммарный фотосинтези средний размер клеток, фитопланктона.
Суммарная фотосинтетическая активность сообщества попрежнему объяснялась вкладами Рeridiniит ѕр. и Т. nitzschioides (Смирнов, Федоров, 1982). Другие диатомеи этого комплекса, возможно, также осуществляли фотоавтотрофный синтез, но вклад их был мал и не обнаруживался использованными методами (Смирнов, Федоров, 1982). О возрастании роли фотоавтотрофного синтеза в образовании органического вещества свидетельствует увеличение P/B-коэффициента.
Класс D (26 сентября—20 октября). Последний относящийся к периоду вегетации комплекс видов, соответствующий наблюдениям класса D, сложился в условиях существенного уменьшения температуры, освещенности, длины светового дня. В составе фитопланктона присутствовали массовые динофлагелляты, l3 почти все диатомеи (кроме Chaetoceros danicus), существенно увеличилось относительное обилие мелких жгутиковых. Биомасса фитопланктона снижается, постепенно уменьшается до нулевых значений суммарная фотосинтетическая активность микроводорослей. В этих условиях возрастает роль гетеротрофной составJISIKOLILeH.
Для зимнего периода развития фитопланктона с 30 ноя бря |973 г. по 20 мая 1974 г. указаны два класса сходства VA (с 30 октября 1973 г. по 10 февраля 1974 г.) и WI (с 11 марта по 10 мая 1974 г.) (Федоров, Смирнов, 1986). Наблюдения класса WA характеризовались низкой общей численностью (10°—10" кл./л) и биомассой (1—14 мкг/л). Наибольшую численность имели мелкие цианобактерии. Далее в порядке уменьшения средней численHocTH cle/Lo Ba.TH N a vicula sp., Nitzschia frigida H Thalassionema пitzschioides. Наблюдения класса WI характеризовались более высокой численностью от 3.3. 10° до 12, 10° кл./л) и биомассой" (0,05—1 мг/л). Максимальную численность имели Fragillaria oceanica, N. frigida, Navicula sp. H Gonia ulax caternata,
В настоящее время зимнее (особенно подледное) развитие фитопланктона экспериментально изучено слабо. Наблюдаемые в этот период достаточно высокие величины биомассы фитопланктона свидетельствуют об интенсивности его метаболизма и обусловлены (в отсутствии проникающего в поверхностный слой света) гетеротрофным питанием. Таким образом, большей части наблюдений классов WA и WI соответствует гетеротрофный Լ՝ HHTԸ3,
Разработанная METOTLIH KE применялась T3KHKG || LJLH 3H3TH33 данных о сезонном развитии фитопланктона, собранных в проливе Великая Салма в 1967 и 1968 гг. (Федоров и др., 1982) и на ББС ЗИН «Картеш» в 1986 г. Для всех рассмотренных данных устойчиво наблюдались: 1) комплексы фитопланктона и соответствующие им классы сходства, число которых практически HEPH 3 MEHH0 2) периоды развития каждого из комплексов; 3) группы видовэдификаторов и их функциональная роль в экосистеме (Федоров и др., 1986).
Возможность устойчивого сосуществования видов в природных комплексах фитопланктона обеспечивается различными способностями и возможностями отдельных популяций микроводорослей противостоять конкурентному вытеснению, захватывать тот или иной биотоп, переживать стрессы и восстанавливаться после нарушений. Обобщение механизмов выживания популяции в сообшестве дает концепция типов жизненных стратегий (Раменский, 1938) или, в расширенном виде, типов эколого-ценотических cTpa TerHÄ (MHpKHH, 1983).
Экспериментальное культивирование микроводорослей в моноH MELLIHHIN, культурах дает возможность выявить 3IL3IT3 LPOHные механизмы, на основе которых осуществляется тот или иной тип жизненных стратегий (Смирнов, 1986a). Виды-виоленты всегда выигрывают конкурентную борьбу за общий ресурс биотопа, подавляя развитие популяций видов-партнеров. Подавление может осуществляться путем опережающего развития и преимущественного захвата лимитирующего ресурса, или в результате выделения токсических метаболитов, блокирующих фотосинтез видов-партнеров (Ильяш, Федоров, 1985). Виды-эксплеренты способны к быстрому захвату биотопа в отсутствие сильного конкурента (вида-виолента). При усилении конкуренции за лимитирующий ресурс они могут избегать конкурентного вытеснения переключением H другой тип ресурса. B качестве примера можно привести способность к гетеротрофному питанию при исчерпании минеральных форм биогенных элементов у ряда популяций микроводорослей (Смирнов и др., 1986a). Видам-эксплерентам, как правило, присущи механизмы быстрого захвата нового биотопа и его ресурсов благодаря высоким скоростям роста. Видыпатиенты устойчивы к конкурентному вытеснению, что обусловлено их приспособленностью к росту при низких концентрациях „T HM HTIH py"KOLLuero ресурса и нечувствительностью к «токсическому ПH HITE HIT Hју.
Анализ сезонной динамики отдельных популяций фитопланктонного сообщества Белого моря дает возможность охарактеризовать виды-эдификаторы сезонных комплексов как виды с различными типами жизненных стратегий.
Так, Fragillaria oceапіса (эдификатор класса Р) следует отнести к видам-виолентам, поскольку популяции этого вида присущи высокие темпы размножения при высоких концентрациях элементов минерального питания и формирование основного вклада в суммарную биомассу и фотосинтетическую активность всего сообщества в весенний период. К виолентам, возможно, oTHoc HTcH H nepel H H Hebbe BoulopocJIH Ceratium fusus, Peridinium sp. (эдификаторы класса SI), развивающиеся при увеличивающихся концентрациях минеральных форм азота и фосфора. Именно такие условия вызывают выделение токсических метаболитов перидиниевыми водорослями (Ильяш, Федоров, 1985), Водоросли Skeletoпeтa costalит и ряд видов рода Chaetoceros, входящих в летний комплекс (класс E), следует отнести к видамэксплерентам, уходящим от конкурентного вытеснения в результате перехода на гетеротрофное питание.
Преимущественное развитие золотистой водоросли Dinobryon реIIшcidит в условиях низкой обеспеченности элементами минерального питания во второй половине июня (класс S) и устойчивый вклад популяции этой микроводоросли в суммарный фотосинтез дают основание отнести D. pellucidит к видам-патиентам. Результаты проведенного выше анализа устанавливают соответствие структурных и функциональных показателей развития фитопланктона. В комплексах P, S, WA и WI отчетливо преобладает один тип синтеза, остальные комплексы (E, Sн и D) неоднородны в смысле типа синтеза и не могут служить для его индикации. Таким образом, данных об обилии видов недостаточно для исследования функционирования coобщества фитопланктона. Анализ всего комплекса экологических факторов, прежде всего парциальных активностейн биомасс видов-доминантов, позволяет для этих видов указать преобладающий тип синтеза на некоторых интервалах сезонного развития. Следовательно практической основой решения задачи индикации может служить анализ парциальных активностей популяций,
B трофической структуре фитопланктона важную роль играет временная составляющая: соотношение различных типов синтеза органического вещества закономерно меняется в течение года. Вычленение отдельных фаз продукционного процесса проведем на основе понятия «вегетационный сезон» — это период проникновения в водную толщу солнечной радиации такой интенсивности, при которой фотоавтотрофный синтез возможен и превышает траты на обмен.
Первая фаза функционально определяется преобладанием фотоавтотрофного синтеза органического вещества и поэтому может быть названа фазой первичного синтеза. Она характеризуется потреблением элементов минерального питания интенсивно развивающимся фитопланктоном и увеличением содержания РОВ в фотическом слое. Этой фазе соответствует период, начало которого совпадает сначалом сезона вегетации при условиях обеспеченности биогенными элементами, высокой освещенности и низкой температуры воды. Завершение фазы происходит на фоне исчезновения из состава планктона форм, способных к массовому развитию в указанных условиях, и исчерпания запасов элементов минерального питания.
Следующая фаза функционально определяется миксотрофным питанием фитопланктона. Существенное значение наряду с фотоавтотрофным приобретает гетеротрофный синтез органического вещества. Эта фаза может быть названа фазой смешанного синтеза. Она характеризуется интенсивным биотическим круговоротом лабильных форм РОВ. Окончание фазы соответствует заверLI E HIKO Ce3OHE BETET A L I H.
Последняя фаза связана с гетеротрофным синтезом органического вещества фитопланктоном и может быть названа фазой вторичного синтеза. Она связывает два последовательных вегетационных сезона, характеризуется низкой температурой воды и нулевой освещенностью, преобладанием биологических процессов минерализации органического вещества и регенерации биоTHHIX 3.2MPHTOB
Для рассмотренных данных фазе первичного синтеза отвечают наблюдения классов P и S. При этом существенны две закономерности: снижение величины суммарного фотосинтеза и увеличение средней удельной фотосинтетической активности клеток (Смирнов, Федоров, 1982). Переход к фазе смешанного синтеза связан с формированием летнего комплекса видов и включает классы E, S, A и D. Фазе вторичного синтеза отвечает часть наблюдений классов WA и WI.
Значимость гетеротрофной составляющей синтеза показывает, что в рамках традиционной модели трофической цепи фитопланктон не может быть адекватно представлен единственным трофическим уровнем первичных продуцентов. В водной экосистеме РОВ играет роль резервуара субстратов и источников энергии, доступных BC''M осмотрофным opra H M3 Ma M. B определенных экологических условиях концентрации легкодоступных форм РОВ, вероятно, лимитируют развитие некоторых микроводорослей, Игнорирование B bie Ka3a HHOTO, B, a CTHOCTH, leaT традиционное описание энерго- и массопереноса в моделях водных экоCH CTCPM HEPLEK BETHLM.
Подводя итог рассмотрению сезонного развития фитопланктона в «точке» (без учета пространственной структуры), можно заключить, что предложенный подход позволяет дать содержательное экологическое описание функционирования фитопланктонного сообщества.
Анализ пространственной неоднородности фитопланктона включает в себя изучение вертикальной и горизонтальной структур сообщества.
Исследование вертикальной структуры сообщества в период вегетации проводили по результатам нзмерения сходства наблюдений с горизонтов 0—50 м. Весной, в период формирования стратификации вод, возрастает биомасса фитопланктона в глубинных слоях (Конопля, 1973) и классы P и S отчетливо наблюдаются на всех исследованных горизонтах. Оседание фитопланктона приводит лишь к равномерному «сдвигу» граннц классов сходства с увеличением глубины.
Осенью в Белом море устанавливается сохраняющаяся до начала июня гомотермия вод (Белая, Федоров. 1972). Хотя градиент солености и препятствует перемешиванию III 0 Bep X HOCTHEIX и глубинных вод (Пантюлин, 1974), однако в это время вертиin:l. HC) перемешивание распространяется ббльшие, LH (M ICTU \1. глубины (Белая, Федоров, 1972: Пантюлин, 1974). В настоящее время нет данных о вертикальном распределении фитопланктона зимой, но, учитывая сказанное, можно предположить такое распределение фитопланктона, при котором различия состава сооб. щества и обилия слагающих его популяций на разных глубинах определяются в основном гидродинамическими факторами.
В летний период, при установившейся стратификации вод, пикноклин находится обычно на глубине 10—20 м (Белая, Федоров, 1972). Для периода, отвечающего классам Е. А, S и D, это вызывало заметные отклонения классификации наблюдений, собранных на глубинах более 10 м, отописанной выше схемы. С глубиной классы сходства все более пересекались и их количество возрастало. Интерпретация полученных формальных классов в терминах развития комплексов видов была затруднена. Начи HH глубины LLLLLL LLLL LLL0 LLLS S0LLaLaL SL L LS LKaaaL LLLLLL qþa KT) · ров (прежде BCEPTO температуры) HecYLLIecTBeHII b. HTO taeT X0.1.1 - любивым видам возможность использовать глубинные слои как убежище от складывающихся в верхнем слое неблагоприятных условий. С этой точки зрения углубления знаний о временной организации экосистемы представляет изучение характера оседания массовых видов, закономерностей спорообразования и способности некоторых видов (например, Scelefoпeтa costalит) переживать неблагоприятные условия на больших глубинах, переключаясь на гетеротрофное питание.
Вертикальное распределение фитопланктона в основном повторяет стратификацию факторов, поэтому извлекаемая из наблюдений за обилиями популяций на больших глубинах дополнительная информация незначительна и необходимость таких наблюдений должна соизмеряться с трудоемкостью сбора данных. Более точно слой, внутри которого границы классов сходства совпадают, при сборе данных может быть представлен единственным гори3) HTCOM.
Горизонтальное распределение фитопланктона Белого моря изучено в гораздо меньшей степени. В немногочисленных работах по этой проблеме (Федоров и др. 1976, Житина, 1981) приведены данные о доминирующих формах, общей биомассе и первичной продукции фитопланктона. В связи с этим применение изложенного подхода канализу Белого моря в целом предполагает исслеIII)HAHHԸ экологической однородности акватории.
Насколько полезно представление о комплексах видов для изучения фитопланктона Белого моря в целом? Пригодность классов сходства как индикаторов комплексов видов обусловливается особенностями сбора первичных данных. В Белом море определяющим является соответствие пространственно-временной дробности наблюдений и масштаба изменчивости определяющих переменных. Эффекты выбора масштаба хорошо иллюстрируются в задачах оценки парциальной активности популяций на фоне меняющихся освещенности (Смирнов. Житина, 1989) и солености (Федоров, Полякова, 1985). Другой пример — чувствительность классов cxo.ucTBa K H3MeHeHHKo HHTepBa.1a Bpe MeHH MezKuv co)ce.uHH M H На бTKOдениями (Федоров, Смирнов, 1986). Таким образом, сбор данных, при котором не учитываются характер и масштабы неоднородности биотопа, приводит к некорректным экологическим задачам, в частности, в этом случае класс сходства не является индикатором KOM||LTEKC3 BH LOB.
Вопросы выбора масштаба имеют неодинаковое практическое значение при организации наблюдений в разных районах Белого моря. Так, Кандалакшский залив экологически более однороден по сравнению с Онежским и особенно с Двинским заливом. Это подтверждается воспроизводимостью схемы сезонного развития LJ H разных точек Кандалакшского залива. Для других заливов схема сезонного развития должна на равных правах включать пространственную составляющую изменчивости.
Кандалакшский залив представляет собой тот уровень экологической однородности, для которого применим изложенный подход. Использованию этого подхода в других районах Белого моря должно предшествовать их экологическое районирование. При этом данные о фитопланктоне могут служить основой для решения этой задачи.