Изучение бентоса
Представления о донном населении Белого моря, в первую очередь о бентосе литорали, стали складываться одновременно с началом колонизации этого края. Косвенные данные позволяют судить о том, что сформировавшееся на берегах Студеного моря население знало многих обитателей осушной зоны — мидию, пескожила, бокоплава, песчаную креветку и др. Однако первые научные исследования были проведены спустя целое тысячелетие после появления на Белом море первых восточно-славянских поселенцев.
Как говорилось выше, развитие отдельных направлении в изучении жизни Белого моря началось с работ С.-Петербургского общества естествоиспытателей, которое в 1869 г. отправило на Белое море экспедицию в составе четырех человек: зоологов Ф. Ф. Яржинского и В. Э. Иверсена, ботаника А. Соколова и геолога А. А. Иностранцева. Экспедиция прибыла в Архангельск в мае, и участники ее разделились. Ф. Ф. Яржинский нанял торговую шхуну и с помощью ее команды драгировал в Двинском заливе, изучая донное население вблизи Зимнего берега. Пройдя с работами вдоль Терского побережья Горла, он вышел в Баренцево море, где перебазировался на другое судно. Эта шхуна вскоре отбыла в С.-Петербург, Ф. Ф. Яржинский отправил на ней коллекции, перебрался на Соловецкие острова и дальше работал на Онежском, Поморском и Карельском берегах. Экспедиция вернулась лишь в октябре, а наследующий год Ф. Ф. Яржинский вновь посетил Белое море. В результате была собрана обширная коллекция свободноживущих и паразитических беломорских беспозвоночных. Этот яркий исследователь уже на основании полученных материалов сделал вывод о резких различиях в составе населения и его обилии в трех изученных заливах. Тезис этот остается в силе и до настоящего времени.
Не менее плодотворной оказалась деятельность В. Э. Иверсена. Несмотря на то что в основном в его задачу входило изучение позвоночных животных, он провел большую работу и по исследованию морского бентоса. Им были составлены обширные видовые списки и проведены интересные наблюдения. В частности, он обнаружил живого средиземноморского краба Grapsиs marmoratos и выдвинул предположение, что он был занесен в Белое море каким-то иностранным судном.
В дальнейшем изучение Белого моря становится все более интенсивным. Не прошло и десятилетия после работ Ф. Ф. Яржинского, а С.-Петербургское общество естествоиспытателей снарядило еще одну экспедицию. В 1876 г. на берега Белого моря отправились Н. П. Вагнер и К. С. Мережковский. С этого момента начинаются систематические исследования зообентоса. Их первый этап охватывает последнюю четверть XIX столетия и неразрывно Связан с Соловецкой биологической станцией. Благодаря поддержке настоятеля Соловецкого монастыря архимандрита Милетия в октябре 1882 г. были подписаны документы об организации станции при Соловецкой обители.
Станция располагалась неподалеку от монастыря в здании, Называемом Сельдяной избой, к которому специально для нужд зоологов по проекту Н. П. Вагнера был пристроен второй этаж. Постройка сохранилась до наших дней, и до сих пор можно прочитать надпись "Биологическая станция Соловецкой обители". При создании станции Министерство народного просвещения выделило ей сумму в 1000 руб. для приобретения библиотеки, лабораторной посуды и реактивов. В дальнейшем работы велись на средства приезжающих ученых. Правда, монастырь бесплатно предоставлял рабочих и шлюпку с гребцами. Только с 1890 г. С.-Петербургское общество естествоиспытателей стало выделять по 400 руб ежегодно для найма лаборанта. С 1895 г. финансирование станции перешло в руки Государственного казначейства и ежегодные субсидии стали равняться 1500 руб.
Станция просуществовала до 1899 г. Архимандрит Милетий удалился отдел и вскоре его место занял Ионикий, не разделявший прогрессивных взглядов своего предшественника. В результате его ходатайства станция была закрыта и эвакуирована в Кольский залив.
Не касаясь просветительской и учебно-педагогической деятельности Соловецкой биостанции, отметим, что она привлекла к постоянной работе на море таких специалистов, как С. М. Герценштейн, Г. Х. Гоби, Г. А. Клюге, Н. М. Книпович, А. К. Линко, К. С. Мережковский, Д. Д. Педашенко, В. В. Редикорцев, К. К. Сент-Илер и многих других. В результате их исследований в относительно короткие сроки были заложены основы наших современных знаний о биологии Белого моря.
Особенно замечательна была ориентация исследований на детальное изучение отдельных видов. Организатор станции Н. П. Вагнер положил начало аутэкологическим и морфологическим исследованиям беломорских животных. Его очерки по экологии и морфологии, описания жизненных циклов отдельных видов являются непревзойденными образцами. Оглядываясь на 70-е годы XIX в., можно только поражаться научно-организационной смелости Н. П. Вагнера, создавшего стационар на Русском Севере. Морские станции в это время были еще новой формой организации науки и начали появляться только на более теплых морях. Современные биостанции, успешно работающие на Белом море, — наследники научно-организационных идей Н. П. Вагнера.
Начало серьезных синэкологических и эколого-фаунистических исследований на Белом море положено Н. М. Книповичем. Он описал биологическую зональность у Соловецких островов, не только отметив фаунистическую бедность и более арктический характер фауны Белого моря в сравнении с Баренцевым, но и описав вертикальное смещение и сужение биологических зон.
Н. М. Книпович одним из первых стал проводить исследования бентических организмов одновременно с изучением фактoров среды их обитания, что позволило ему установить высокоарктическое происхождение фауны беломорских глубин и противопоставить ей бореальное население мелководий литорали. Выдвинутая Н. М. Книповичем концепция двуслойной структуры вод Белого моря, обеспечивающей двойственный характер донного населения, была основана на обширном и тщательно обработанном материале.
Кроме работ Н. М. Книповича на Соловецкой биостанции следует сказать и о его комплексных биолого гидрологических исследованиях в экспедициях. В 1893 г. Н. М. Книпович работал на Белом море на борту крейсера «Наездник», а в 1899—1901 гг. — на пароходе «Андрей Первозванный». Этот пароход — первое русское научно-исследовательское судно, построенное специально для комплексных научно-промысловых исследований. Оно в течение многих лет верой и правдой служило науке и находится в одном ряду с такими знаменитыми судами, как «Фрам» или «Гломар Челленджер». На «Андрее Первозванном» осуществлялись работы постоянной Экспедиции для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана, организованной, как уже поминалось, Комитетом для помощи поморам Русского Севера. В начале XX столетия темп работ на Белом море значительно снизился, так как перевод Соловецкой биостанции на побережье Баренцева моря привел к тому, что основные научные силы сконцентрировались в Кольском заливе. По сути дела, в первые полтора десятилетия нового века изучение беломорского бентоca проводилось только К. К. Сент-Илером. В 1906 г. он работал на Летнем берегу, преимущественно в Унской губе, а с 1908 г. на Карельском берегу в губе Ковда, где им была организована учебная биостанция Юрьевского (ныне Тартусского) университета. Эта станция носила временный характер и на ней велась экскурсионная работа.
Первая мировая война, а также последовавшие за ней Великая Октябрьская социалистическая революция и военная интервенция на Севере надолго прервали изучение Белого моря. Работы возобновились только вначале 20-х годов. Так как на море больше не существовало удобного стационара, исследования велись с борта экспедиционных судов. В 1920—1921 гг. под руководством П. Ю. Шмидта была организована Беломорская экспедиция, однако результаты ее деятельности были весьма незначительными. В 1922 г. работы по дальнейшему изучению Белого моря возглавил К. М. Дерюгин. От имени Российского гидрологического института он зафрахтовал пароход «Мурман». Это был Переименованный «Андрей Первозванный».
Экспедиция вышла в море 1 августа 1922 г., положив тем самым начало широким планомерным многолетним исследованиям. Основной отличительной чертой подхода К. М. Дерюгина было рассмотрение водоема как целого со всей гаммой его гидрологических, фаунистических, исторических и других особенностей. Такой комплексный подход позволил получить законченную и ясную картину становления Белого моря как морского водоема и формирования его фауны в голоцене. Работы К. М. Дерюгина и его учеников — П. В. Ушакова, Е. Ф. Гурьяновой и других — подтвердили вывод Н. М. Книповича о двуслойной структуре вод Бассейна и о двойственном происхождении фауны Белого моря. Результатом этих работ стал фундаментальный труд К. М. Дерюгина (1928) «Фауна Белого моря и условия ее существования», подведший итог всем предшествующим исследованиям. До сих пор эта работа — настольная книга каждого, кто изучает беломорский бентос.
К. М. Дерюгин, как и Н. М. Книпович, был не только зоологом, но и гидрологом. Его чрезвычайно заинтересовал гидрологический режим Горла Белого моря, однако он не мог лично заняться изучением его особенностей более подробно. Эта работа была выполнена В. В. Тимоновым. В результате выяснилась роль Горла в формировании глубинных вод Бассейна, установлен в общих чертах характер водообмена Белого и Баренцева морей, выявлены главнейшие поверхностные течения. Эти работы оказались крайне важными для понимания географического и батиметрического распределения беломорского зообентоса.
На этом роль К. М. Дерюгина в изучении Белого моря не исчерпывается. По его инициативе в январе 1931 г. вблизи пос. Лесной в губе Малая Пирью на Кандалакшском берегу открылась Методическая станция ГГИ, которую возглавил Л. А. Каменский. Так возник третий стационарна Белом море. С его организацией основное внимание исследователей обратилось на Кандалакшский залив. Серия работ Г. С. Гуревича с соавторами была посвящена изучению мелководных губ — Порья, Падан, Пильская, Умба, Островская, Бабье Море, причем выяснилось, что последняя из них представляет собой аналогию Долгой губы Большого Соловецкого острова. Таким образом, стало известно, что подобные своеобразные водоемы встречаются в разных участках моря.
В 1938 г. станция ГТИ перешла в ведение Архангельского управления гидрометслужбы, и гидробиологические работы на ней прекращены. В настоящее время ее деятельность ограничена метеорологическими наблюдениями.
Следует отметить, что замечательные исследования донного населения, проводившиеся К. М. Дерюгиным, носили чисто качественный характер. Положение резко изменилось с организацией Плавучего морского научного института, возглавляемого И. И. Месяцевым. Для работ в арктических морях была построена парусно-моторная шхуна «Персей», с борта которой в 1926 г. Л. А. Зенкевич выполнил количественные сборы беломорского бентоса. Эта небольшая по объему работа подняла изучение фауны Белого моря на принципиально новый уровень. Первым по пути, проложенному Л. А. Зенкевичем, пошел Г. С. Гуревич, широко использовавший в своей работе количественные методы.
Работы по изучению Белого моря неуклонно ширились и развивались. В 1938 г. профессор Л. А. Зенкевич отправил группу аспирантов и студентов Московского государственного университета в экспедицию с целью выбора места для строительства ББС МГУ. Внимание привлек п-ов Киндо, где и была основана биостанция. В довоенное время и сразу после войны она служила лишь летней базой для студенческой практики и научной работы. В 1951 г. руководство станцией принял Н. А. Перцов, превративший ее в прекрасно оборудованный стационар, пригодный для работы как летом, так и зимой. В настоящее время ББС МГУ — одна из ведущих организаций, изучающих бентос Белого моря. На ББС МГУ были выполнены многие работы по морфологии и экологии обитателей Белого моря. Особо следует отметить широкие исследования жизненных циклов и развития беломорских беспозвоночных, проводившиеся С. А. Милейковским, В. А. Свешниковым и другими учеными. В конце 50-х и начале 60-х годов был проведен цикл крайне интересных работ по изучению литорального населения (Т. И. Бескупская, В. А. Свешников, М. Н. Соколова и др.). В настоящее время изучением литорали к ее обитателей активно занимаются Т. А. Бэк и Н. М. Калякина.
Синэкологические исследования сублиторали проводились в районе станции под руководством В. А. Броцкой. Бентос мелководий был изучен весьма полно, особенно на рыхлых грунтах. Результаты исследований подытожены в трудах ББС с опубликованием бентосной картосхемы района и списка видов. Кроме того, В. А. Броцкая начала на станции изучение беломорского мейобентоса.
В 1940 г. сразу же после основания Карело-Финского университета возник вопрос о создании для него морской биологической станции. Осуществлению этого проекта помешала война, H станция открылась только в июле 1945 г. Для нее в с. Гридинона Карельском берегу был выделен большой четырехкомнатный дом с верандой. В 40-х годах здесь изучали биоценозы литорали и сублиторали Е. Ф. Гурьянова, З. И. Кобякова, В. В. Кузнецов, З. Г. Паленичко, М. Н. Русанова. Результатом этих работ явился том трудов Морской биологической станции Карело-Финского университета. К сожалению, этот стационар просуществовал очень недолго (до 1950 г.).
Еще до закрытия университетской базы, в 1949 г., Карельским филиалом АН СССР была организована ББС, базировавшаяся В основном в г. Беломорске. Станция не обладала экспедиционной базой, поэтому не проводила стационарных гидробиологических наблюдений. Основное внимание было направлено на многолетнюю бентосную съемку Онежского залива, осуществляющуюся с мотобота «Испытатель» и малого рыболовного траулера «Профeccop Месяцев». Результаты этой работы обобщены в трудах Г. Паленичко и Л. А. Кудерского. Отсутствие базы на берегу Моря сковывало возможности станции. В июне 1957 г. по распоряжению Президиума АН СССР была создана комиссия под председательством А. Н. Световидова. Его выбор пал на Кривозерскую бухту в губе Чупа, и 19 июля 1957 г. здесь были проведены первые научные наблюдения. Этот день считается днем основания ББС на мысе Картеш, которую первое время возглавлял В. В. Кузнецов. В конце 50-х и начале 60-х годов на станции осуществлялись известные исследования В. В. Кузнецова по жизненным циклам беломорских животных и растений, а также многолетние наблюдения за бентосом Кандалакшского и Онежского заливов на стандартных разрезах. К сожалению, во время этих работ не применялись количественные методы сбора материала, что несколько снижает ценность этих наблюдений.
В конце 60-х и начале 70-х годов на станции преимущественно развивалось эколого-физиологическое направление исследований. Трудами В. В. Хлебовича и его учеников В. Я. Бергера, Г. А. Виноградова и ряда других были вскрыты пути проникновения морской и экстуарной фауны в неполносоленое Белое море, а также механизмы адаптации литоральных организмов к резким колебаниям факторов среды, характерным для Белого моря. Кроме того, в этот же период продолжались исследования жизненных и половых циклов организмов беломорского бентоса. Этот круг вопросов изучался в основном З. С. Кауфманом. Гидробиологические работы на станции проводились силами сотрудников Зоологичеcкого института АН СССР, в состав которого ББC вошла в 1968 г. Особо нужно упомянуть интенсивные исследования мейобентоса Белого моря, проводимые на базе станции В. В. Гальцовой, Л. Л. Численко и А. М. Шереметевским.
В середине 70-х годов на станции под руководством Э. Е. Кулаковского были начаты работы по разработке теоретических основ ведения марикультуры мидии, завершившиеся разработкой методики, по которой в настоящее время эти хозяйственно важные моллюски выращиваются в полупромышленном масштабе. Создание марикультуры мидии потребовало изучения ее природных запасов как источника фондаличинок. Эти исследования возглавил В. В. Луканин. Картирование мидиевых банок, выполнявшееся в основном с борта экспедиционных судов «Картеш», «Онега» и «Ладога», сопровождалось общей бентосной съемкой. Изучение беломорского бентоса проводят и другие организации, первоначально созданные для иных целей, такие как, например, Кандалакшский государственный заповедник. Он был организован в 1932 г. для охраны морских птиц, прежде всего гаги. В соответствии с этой задачей первое время научная тематика заповедника была чисто орнитологической. Однако вскоре EEHL HHлось, что охрана птиц невозможна без изучения их кормовой базы. Вначале заповедник работал в сотрудничестве с гидробиологами из других организаций, затем развернул самостоятельные исследования, большую часть которых ведет Г. А. Шкляревич. Кроме того, в течение 20 лет на акваторияx заповедника под руководством Е. А. Нинбурга работают школьники: сперва ученики 45 школы-интерната г. Ленинграда, а затем кружковцы Дворца пионеров им. Васи Алексеева. Из стен этого кружка — Лаборатории экологии морского бентоса — вышли работы по инвентаризации фауны Северного архипелага и исследованию многолетней динамики биоценозов некоторых мелководных губ. Многие воспитаники Е. А. Нинбурга (В. В. Федяков, Д. А. Александров и др.) связали свою научную деятельность с Белым морем, а материалы, собранные Лабораторией экологии морского бентоса, вошли в публикации, дипломные работы и кандидатские диссертации.
Сеть стационаров на Белом море неуклонно расширяется. В 1974 г. на о-ве Среднем Керетского архипелага открылась Морская биологическая станция Ленинградского государственного университета, деятельность которой помимо чисто учебной чрезвычайно многопланова. В области изучения бентоса здесь в основном проводятся исследования по развитию сообществ обрастания (В. В. Ошурков и др.) и жизненным циклам массовых форм беломорского бентоса (Н. В. Максимович и др.).
Начиная с 30-х годов эколого-фаунистические и синэкологические исследования стали локальными. Каждая станция изучала близлежащие акватории, иногда весьма детально. Еще раз нужно отметить списки фауны и картирование бентоса в районе ББС МГУ, проведенное В. А. Броцкой, Н. Н. Ждановой и Н. Л. Семеновой, и такие же материалы по бентосу Онежского залива, опубликованные З. Г. Паленичко, С. С. Ивановой и Л. А. Кудерским. Сведения по бентосу губы Гридина (З. И. Кобякова, М. Н. Русанова) и губы Умба (Г. С. Гуревич), полученные соответствующими станциями, были недостаточно полны. К 60-м годам Белое море оказалось изученным неравномерно: мелководные участки Кандалакшского залива и Онежский залив были исследованы относительно хорошо, а прочие участки моря после работ К. М. Деpюгина не посещались или не изучались вовсе. Тем более следует отметить исследование Мезенского залива Е. Ф. Гурьяновой в 1952 г. Проведенная бентосная съемка показала существенное отличие этого залива от внутренних районов моря.
А. Н. Голиков с сотрудниками в 1964 г. впервые на Белом море Применил легководолазный метод количественных подводных исследований. В разные сезоны года проводилась бентосная съемка акватории губы Чупа. В 1976—1977 гг. эти работы продолжены Как в Чупе, так и в Палкиной губе, расположенной в самой вершине Кандалакшского залива. Легководолазный метод исследования широко использовался Н. Е. Денисовым при ландшафтно-экологическом картировании бентоса в Порьей губе в 1976— 1977 rr. К сожалению, по многим причинам составляемые ландшафтные и бентосные картосхемы не публикуются.
Новый этап в эколого-фаунистических исследованиях на Белом :9pe открыт работами К. В. Беклемишева и его школы на ББС ГУ. В 1972 г. эта биостанция кроме имевшихся небольших моторных судов получила в свое распоряжение довольно большое судно — СЧC-2032. Это обстоятельство позволило группе К. В. Беклемишева провести в 70-х годах серию бентосных съемок Кандалакшского и Двинского заливов. Существенным дополнением к прежней схеме проведения исследований стал учет не только гидрологических, но и эдафических факторов. Это позволило выявить целый ряд закономерностей распределения бентоса, которые не могли быть обнаружены другим путем. Так, например, выяснилось, что характерные виды арктического комплекса, обитающие на больших глубинах в Белом море, относятся к факторам среды совершенно различно: для одних более существенной была дисперсность, для других низкая температура и повышенная соленость.
Не менее важным оказалось обнаружение сложной структуры вод Белого моря и наличия связи вертикального распределения бентоса и планктона с этой структурой. Участвовавший в этих рейсах гидролог А. Н. Пантюлин, применив Т-, S- и Z-анализы, предположил, что в состав беломорских вод входят три водные массы: поверхностная, промежуточная и глубинная. Последняя в общих чертах соответствует арктическому слою Н. М. Книповича, а промежуточная и поверхностная — бореальному.
По данным К. В. Беклемишева, Н. Л. Семеновой, О. И. Малютина, А. Н. Садкова и других участников этих исследований, в соответствии стремя водными массами распределены как донные осадки различной дисперсности, так и донное население. К водным массами соответствующим им зонам на склоне дна приурочены не только отдельные виды, но и определенные донные сообщества. Особое внимание исследователей было обращено на трофическую структуру бентоса, связанную с характером донных осадков. Независимо от работ ББС МГУ в конце 70-х годов обширные бентосные съемки на базе ББС ЗИН начала группа сотрудников этого института в составе В. В. Луканина, А. Д. Наумова и В. В. Федякова. Ими получены материалы по Онежскому, Двинскому и Мезенскому заливам, а также Горлу, и отдельным участкам Кандалакшского залива и Бассейна. По накопленным на базе ЗИН за многие годы материалам А. Н. Голиков и А. И. Бабков обобщили гидрологические и гидробиологические данные, создав свою схему гидробиологической структуры Белого моря. Схема К. В. Беклемишева и его коллег на этом материале не получила подтверждения. А. Н. Голиков и А. И. Бабков, с одной стороны, поставили под сомнение самостоятельность поверхностной водной массы, а с другой — отметили разделение двух оставшихся масс на отдельные слои. Иными словами, их взгляды представляют детализированную с учетом современных знаний схему Н. М. Книповича, развитую в свое время К. М. Дерюгиным.
