Общая характеристика сублиторали

Сублитораль — наиболее сложно расчлененная зона Белого моря. В ее пределах расположена ббльшая часть фитали, включающей нижний отдел адлиторали, циркумлитораль и медиаль, а также элитораль (см. рис.8.1). Вблизи нуля глубин условия напоминают таковые в нижнем горизонте литорали, т. е. здесь расположены хорошо освещенные и летом прогреваемые биотопы, а на границе с псевдобатиалью царят вечная тьма и постоянно отрицательные температуры. Вертикальная поясность в пределах сублиторали определяется в основном условиями освещенности, а гидрологические и эдафические факторы имеют второстепенное значение. Интенсивность освещения и спектральный состав светового потока оказывают непосредственное воздействие на распределение макрофитов и опосредованное — на фитофильный зообентос. Необходимо помнить, что освещенность — главный, но не единственный фактор, влияющий на распределение фитобентоса. Известную роль в этом процессе играют также температура, соленость, динамика вод и состав грунта. В тех местах, где эти факторы не благоприятствуют развитию растений, как это имеет место на большей части акватории Двинского и Мезенского заливов, а также во многих участках Горла, пояс макрофитов не выражен.

Пояс макрофитов простирается от литорали до 10—30 м, причем в основном растения все же не опускаются глубже 15метровой изобаты. Это обусловлено как низкой прозрачностью беломорской воды, так и гидрологическими и эдафическими факторами. Таким образом, пояс макрофитов оказывается в наиболее мелководной части моря, характеризующейся крайне высоким уровнем гидродинамической активности. До глубины 10 м сказывается интенсивное ветровое перемешивание, и вся эта область находится под влиянием сильных приливо-отливных и поверхностHEIX

IOCTO HHH bX Te HeH HA, HTO B COH eTai H H H C0 CJ10}HKHEIM, B 3 Ha H H = тельной степени расчлененным рельефом дна приводит к ярко выраженной мозаичности распределения грунтов. Последняя неизбежно влечет за собой и мозаичность распространения биоценозов бентоса. Макрофиты, требующие для прикрепления не слишком зыбкого субстрата, сколько-нибудь значительные поселения образуют лишь на жестких грунтах — скальных, каменистых и гравийно-галечных. Таким образом, заросли водорослей могут определять распространение фитофильного зообентоса лишь в местах выхода коренных породили аккумуляции грубообломочного материала, в то время как на участках, где преобладает накопление тонкодисперсных фракций, состав донного населения даже на небольших глубинах обусловливается теми же факторами, что и в элиторали.

Население адлиторали мало чем отличается от такового нижнего горизонта литорали. Таким образом, практически все, что было сказано выше об этом горизонте, вполне приложимо и к адлиторальному бентосу. Что же касается циркумлиторали и медиали, то животное население донных биоценозов, встречающееся в их пределах, как правило, характеризуется преобладанием неподвижных сестонофагов. Положение циркумлиторали определяется зарослями ламинариевых водорослей, главным обра3oM Larninaria saccharina H L. digitata, onycKaKoLIIHxca no TJy6HH 5—12 м. В пределах этого пояса четко выделяются два яруса, верхний из которых представляет собой население листовых пластин морской капусты. Животные, обитающие на этом субстрате, в первую очередь гидроидные полипы, мшанки, прикрепленные двустворчатые моллюски и полихеты, принадлежат к трофической группировке неподвижных сестонофагов. Некоторые из встречающихся здесь брюхоногих моллюсков фитофаги, однако они не играют заметной роли в биоценозах этого яруса. Циркумлитораль — очень продуктивный пояс. Биомасса ламинарии иногда достигает 20 кг/м", как это отмечено в Онежском заливе (Наумов и др., 1982а). Эта цифра сравнима с биомассами литорали — наиболее урожайной зоны моря.

Нижний ярус пояса ламинарии представлен багрянками и населением ризоидов. Хотя в этом ярусе также преобладают неподвижные сестонофаги, к ним прибавляется некоторое количество подвижных сестонофагов и собирающих детритофагов. Здесь же встречаются некоторые хищники, в основном морские звезды и брюхоногие моллюски. Население этого яруса и его растительность опускаются глубже пояса ламинарии и формируют зону багрянок (Александров и др., 1982), или медиаль. Биомасса бентоса в этом поясе также достаточно велика и достигает 10°г/м". Органическое вещество, создающееся в поясе макрофитов, практически не утилизируется на месте. Фитофагов, как уже говорилось, здесь немного, поэтому водоросли, прежде чем они смогут вступить в круговорот вещества и энергии, должны быть переработаны в детрит и растворенное органическое вещество, Отмершие и оторванные от субстрата талломы макрофитовуносятся течениями в основном на глубины, хотя не следует забывать, что частично они выбрасываются штормами в супралитораль. Судьба штормовых выбросов рассмотрена выше. Погибшие водоросли, остающиеся в море, перегнивают и становятся одним из важных источников образования детрита, без которого немыслимо существование обитающих глубже детритофагов. Что же касается самих обитателей фитали, то они, за исключением продуцентов, использующих энергию солнца, и фитофагов, в основном питаются органическим веществом, поступающим с суши с пресным стоком из супралиторали в результате переработки штормовых выбросов, а также в форме фекалий и продуктов разложения литоральных организмов. Важным источником их питания служит автохтонный и аллохтонный планктон.

Необходимо отметить, что заросли макрофитов — основное место нагула рыб, в первую очередь таких, как треска, зубатка и камбала. Следовательно, обширные мелководья, особенно широко распространенные в Кандалакшском и Онежском заливах, представляют собой основу рыбного богатства Белого моря. Нижние отделы сублиторали характеризуются более спокойным гидродинамическим режимом, чем мелководья, поэтому в этой области процесс осадконакопления преобладает над денудацией коренных пород. Наиболее широко здесь распространены алевритовые и алевропелитовые грунты. Их население представлено в основном подвижными сестонофагами с некоторой примесью собирающих и глотающих детритофагов. Интересно, что встречающиеся в поясе макрофитов линзы алевропелитовых отложений заселены близким комплексом биоценозов (Александров и др., 1982). Такое положение характерно для Кандалакшского залива, в Онежском же наблюдается иная картина. Интенсивная вертикальная конвекция и мощные придонные течения приводят здесь к тому, что на основной площади залива преобладают жесткие грунты — каменистые, галечные игравийные. В результате на всю глубину распространяются биоценозы с доминированием неподвижных сестонофагов с биомассами порядка 10* г/м" (Наумов и др., 1982а). Сходная картина наблюдается также в Горле и Мезенском заливе, однако там биомассы, как правило, на порядок ниже (Луканин и др., 1984; Apронет и др., 1985). Это связано с чрезмерно высокой гидродинамической активностью названных районов, что приводит к интенсивному перемыванию грунтов и затрудняет прикрепление личинок и питании взрослых форм.

Доминирование детритофагов в сублиторали Горла и открытой части Мезенского залива не наблюдается, а в Онежском они имеются в северной части Западной Соловецкой Салмы, в Сорокской губе и в куту. Биомассы здесь на порядок ниже, чем в местах преобладания фильтраторов, что, возможно, указывает на то, что биоценозы с доминированием грунтоедов существуют за счет органического вещества, поступающего из пояса сестонофагов.

Лишенная пояса макрофитов сублитораль Двинского залива стоит совершенно особняком. Из осадков здесь преобладает песчаная фракция. Сильные течения и ветровое перемешивание приводят к интенсивному перемыву грунтов на литорали и адлиторали, глубже которой развит пояс фильтраторов, состоящий в основном из мидий, сплошной полосой окаймляющих весь залив, Биомасса этого пояса не превышает 10° г/м". Далее следует полоса подвижных сестонофагов, представленных в основном полихетами и двустворчатыми моллюсками с биомассой всего в несколько десятков граммов на 1 м". Начиная с глубины около 40 м в составе биоценозов, характерных для псевдобатиали Кандалакшского залива и Бассейна, начинают преобладать детритофаги (Наумов и др., 1982б). Пути переноса вещества и энергии в пределах сублиторали Двинского залива и ее связь с элиторальными обитателями, представленными в основном грунTOela MH, OKa. He CH b.

Что касается зообентоса сублиторали Воронки, то он практически не изучен и его роль в общем энергетическом балансе Белого и Баренцева морей совершенно не ясна.