Общая характеристика супралиторали

Супралитораль" — зона заплеска, расположенная выше уровня сизигийных приливов. Ширина ее в Белом море сильно варьирует. На крутых скальных побережьях она практически не выражена, тогда как на пологих песчаных или каменисто-галечных пляжах может достигать десятков метров.

Супралиторальные ванны и лужи на Белом море образуются редко. Они возникают только там, где берега сложены достаточно пологими выходами скальных пород, и существуют относительно недолго — с мая по октябрь. Население этих ванн сравнительно бедно и к настоящему времени почти не изучено. Между тем фауна этих эфемерных водоемов представляет несомненный интерес благодаря своеобразному сочетанию типично морских форм с типично пресноводными. Так, например, в супралиторальных ваннах на Карельском берегу Кандалакшского залива совместно с бокоплавами Gатагия аиеbeni, морскими желудями Sетibalanus balanoides Hyn HTKon Littorina saxatilis BcTpeu a KoTch JHVHHKH ручейников, разнокрылых стрекоз, лягушачья икра и головастики. Очевидно, морские желуди погибают при замерзании воды осенью, так как в ваннах они бывают представлены только сеголетками, На побережьях Белого моря в супралиторали чаще всего формируется вал штормовых выбросов", состоящий из различных водорослей, бревен, щепок, трупов животных, хозяйственных отбросов и т. п. Ширина и толщина этого слоя различны и зависят от характера берега, степени открытости побережья и от силы волнения. Так, в закрытой Долгой губе Соловецкого острова ширина полосы выбросов колеблется отнескольких сантиметров до 1—2 м при толщине слоя не более 5—10 см. В то же время на побережье Двинского залива после штормов могут возникать валы штормовых выбросов шириною более 10 м и до 2 м в высоту.

Обычно выбросы располагаются несколькими, чаще всего тремя рядами вдоль берега. При этом ширина каждого ряда тем больше, чем дальше он отморя. Если нижние ряды смываются и наносятся почти каждым приливом, то верхний ряд существует более длительное время и подвергается разрушению только во время сильных штормов. Динамика H3:HUIl.IE HEIF выбросов OCTточно интенсивна. В Кандалакшском заливе в штилевую погоду за один прилив море выбрасывает в среднем 1.3 кг +0.2 кг раз

"Исследования супралиторального населения Белого моря только начинаются. Раздел написан по материалам, собранным А. В. Гришанковым и Е. А. Нинбургом в основном в Северном и Соловецком архипелагах.

"Широко употребляемый термин «штормовые выбросы» несколько условен, Так как вал выбросов формируется во время любого прилива даже н полный LLITHJIE, - личных водорослей на погонный метр береговой линии, а при волнении 3—5 баллов — 39 кг + 0.3 кг. Грубо можно выделить два типа штормовых выбросов: в первом преобладают фукоиды, во втором — ламинарии и багрянки. В обоих типах встречаются 3eJehbie BonopocJIM ponoB Cladophora H Chaetornorpha. Ta.JIJIOMbi макрофитов в выбросах находятся на разных стадиях гниения от совершенно свежих растений дополужидкой массы, проникающей в грунт на глубину до 7—10 см.

В Кандалакшском заливе средняя биомассаживотных в выбросах равна 1.29 кг + 0,04 кг на 1м". Видовой состав фауны выбросов изучен еще недостаточно. К настоящему времени отмечено 67 видов животных без учета нематод и микроартропод. Из этого числа на долю Insecta приходится 49 видов, Агапеina — 7, Oligochaeta — 6, Miriapoda H. Crustacea — no 2, a Mollusca — || вид. Не вызывает сомнений, что видовые списки в самое ближайLee время 3HLHTHO расширятся.

Если в супралиторальных ваннах морская фауна сочетается с пресноводной, то в штормовых выбросах она соседствует с сухопутной. В частности, наряду с типичными обитателями суши, такими как жуки, мухи и другие насекомые, здесь обитают и морские организмы — бокоплавы и улитки. По данным М. Н. Соколовой (1963), общая плотность различных гаммарид достигает 4698 экз./м“. Из них наибольшую роль играет Gаттагиs dиеbeni, плотность поселения которого может достигать 1428 экз./м", а биомасса 9,9 г/м". Однако самыми обильными в штормовых выбросах являются малощетинковые черви, плотность которых достигает сотен тысяч экземпляров на 1 м". Лидируют эти животные и по биомассе. Так, средняя биомасса представителей рода Lumbricillus cocTaB.J. Het 595+3, Enchitraeus albidus 150+7. а Е. viridis 240 г + 9 г на 1 м“. Другая обильная группа — личинки мух, преимущественно семейства Scatophagidae. Их средняя биомасса на о-ве Ряжков может достигать 351 г + 48 г на 1 м".

И личинки мух, и олигохеты входят в 29 % супралиторальных видов, питающихся в основном гниющими растительными остатками, и четко приурочены к выбросам с максимальной степенью разложения (табл. 8.1). На долю этих животных приходится около трех четвертей всей биомассы супралиторального населения.

Что же касается числа видов, то по этому показателю первое место в выбросах занимают хищники. В первую очередь это жуки сеMencTB Sylphidae, Carabidae H Staphylinidae, pa3.JNI H H ble KJT onbi, многоножки, пауки и некоторые клещи. Для многих из них супралитораль — транзитная станция. В отливони кормятся на литорали, а во время прилива уходят наприморский луг. Самаянебольшая по числу видов группа населения штормовых выбросов — фитофаги, питающиеся живыми растениями. Они объедают корни Plantago maritima, P. schren kii, Triglochin maritim um H Jupy rhx галофитов, а также свежевыброшенные водоросли. Это жуки ceMeicT B Chrysomelidae, Elateriidae H oTuHacTH Carabidae, KJ on bl и др. К этой же группе принадлежат улитки Littorina saxatilis, которые кормятся на выброшенных фукоидах как во время приJIH Ba, Ta K H OTIHBa. Ряд BH LOB HMGPET смешанный характер питания.

Следует отметить, что численность населения штормовых выбросов подвержена очень сильным колебаниям. Первой причиной таких колебаний являются, несомненно, приливы и отливы, По полной воде на приморский луг уходят некоторые жуки и взрослые мухи. В отлив многие из них кормятся на литорали. Бокоплавы и литторины в малую воду чаще всего уходят в толщу вала. Шторма зачастую смывают не только полуразложившиеся водоросли, но и значительную часть населяющих их животных, Не вызывает сомнений, что на их обилие сильное влияние оказывают также погодные условия — температура, осадки и т. п. Однако эти воздействия совершенно не изучены. Наличие многих дестабилизирующих факторов приводит к значительным межгодовым колебаниям показателей обилия отдельных видов (табл. 8.2),

Потоки энергии и вещества, связывающие сообщество штормовых выбросов с морскими и наземными биоценозами, очень разнообразны, и пока мы имеем о них лишь самое общее представление. Огромные количества макрофитов, обитающих в верхней сублиторалии на литорали Белого моря, на месте произрастания используются фитофагами лишь в самой незначительной степени. Они становятся доступными для морских консументов только после превращения в детрит. Одним из важных механизмов, перерабатывающих макрофиты в измельченную и частично растворимую органику, является круговорот вещества в сообществе штормовых выбросов. Значительная часть массы вынесенных морем на берег водорослей превращается здесь в живое вещество консументов различных порядков. За летов супралиторали на каждом квадратном метре перерабатываются десятки килограммов морских растений. Образовавшийся детрит и растворимая органика периодически смываются, скапливаются сперва в литоральных ваннах, а затем сносятся в сублитораль. Смытые штормами супралиторальные животные утилизируются обитателями моря. В частности, личинки мух из штормовых выбросов занимают заметное место в пищевом спектре речной камбалы (Азаров, 1963).

Сложнее и разнообразнее пути выноса энергии и вещества с супралиторали на сушу. Известную роль играют при этом насекомые, которые кормятся как на выбросах, так и на приморском лугу, однако оценить эту роль количественно очень трудно. Тем не менее нам удалось установить, что в Долгой губе Соловецкого острова муравьи Forтica polictепа выносят из полосы выбросов около 60 г корма в сутки с каждого погонного метра береговой линии.

Замечено, что в полосе штормовых выбросов добывают себе пропитание многие птицы. В первую очередь это белая трясогузка Motacilla alba. В рационе особей этого вида, кормящихся в зоне заплеска, личинки супралиторальных мух составляют 87 % + 14%. В рационе птенцов этой птицы из гнезд, расположенных вблизи моря, около 60 % всех съеденных животных оказываются представителями видов, обитающих в выбросах (данные перевязок). Вал гниющих водорослей дает пищу также серой мухоловке Миscicapa striata и обыкновенной горихвостке Phoenicurus phoепісигиs. Кроме того, в погадках серебристых чаек Larи Sargenfafиs обнаружены ларвальные стадии мух, личинки и имаго жука Phylonfиs politus и пауки Pardosа, т. е. животные, крайне характерные для сообщества выбросов. В зоне заплеска питается и обыкновенная гага Sотаfегіа то!issiта, однако в желудках этих птиц до сих пор ни разу не были найдены виды корма, связанные с супралиторалью.

Из сказанного видно, что хотя в настоящее время трудно количественно оценить поток вещества и энергии, идущий с супралиторали в море и на сушу, значение его в общем балансе прибрежной полосы обеих этих биот достаточно существенно, " В заключение отметим одну важную особенность описанного биоценоза. Стабильность его состава и межвидовых связей поддерживается постоянными катастрофами — периодическим смыванием и обновлением гниющеговала водорослей. Для нормального функционирования супралиторальной экологической системы необходимо пусть не регулярное, но постоянное увлажнение, вымывание уже деструктированной органики и привнесение свежеоторванных макрофитов,