Первичная продукция и факторы среды

Изучение морских природных экосистем в процессе их функционирования связано с систематизацией большого объема переменных, являющихся характеристиками среды и показателями функционирования организмов. В этих целях используются многомерные методы статистики (Грязнов, 1978), в том числе метод главных компонент, являющийся одним из направлений факторного анализа. Существо метода заключается в преобразовании множества исходных, коррелирующих между собой признаков в небольшое число новых переменных — главных компонент, включающих основную информацию об исследованной совокупности. ПримеaLa LLLLLLLLS LL aaLLLLLLL LLLL L LLLLL L L aLS LL L0L L L LLLLLLaLLaLLS ных моделей, в том числе и метода главных компонент, получило признание (Pyзова, Крупаткина, 1983),
Продуктивность фитопланктона Белого моря изучали в комплексе с параметрами среды (физическими и химическими) для выявления факторов, определяющих уровень продуктивности фитопланктона. Для решения этой задачи построена и реализована статистическая модель метода главных компонент (Андрукович, 1973). Комплексные данные для построения модели получены в рейсе на судне «Ромбак» в июне и июле 1982 г. с охватом почти всей акватории моря (Бассейн, Кандалакшский, Онежский и Двинский заливы).
Методика. Алгоритм метода главных компонент реализован на ЭВМ ЕС-1022 и сводился к расчетам: 1) корреляционной матрицы, средних значений для каждого из признаков корреляционной матрицы; 2) собственных чисел главных компонент, по которым определялись вклады главных компонент в общую дисперсию, 3) собственных векторов, на направлении которых строились уравнения множественной регрессии; 4) факторных нагрузок главных компонент.

Полный вклад в дисперсию всех признаков определяет ту долю общей дисперсии, которую данная главная компонента объясняет. Этот вклад вычисляется по формуле:

Метод главных компонент совмещает принципы корреляцион ного, дисперсионного и регриссионного анализов, что ставит этот MeTO IL B p H IL комбинированных, примененне КоторњIх в зкологиHec Ko M MoJeJIH po Ba HHH ydþqþeKTIBO (Py3 o Ba, Kipya TKH Ha, 1983). Корреляционная матрица является исходной для построения главных компонент. Коэффициенты корреляции указывают на тесную стохастическую связь между каждой парой признаков, но не раскрывают причинно-следственной зависимости между ними. Эту зависимость помогает раскрыть анализ соотношений массовых нагрузок главных компонент, которые характеризуют внутреннюю структуру процессов и явлений. Описание системы в сжатом виде достигается выделением небольшого числа главных компонент, в которых заключается основная информация об изменчивости признаков в системе. О значимости главных KOM) HEHT судят по величине вклада в общую дисперсию.
Метод главных компонент эмпирический. Он позволяет выдвигать и математически обосновывать гипотезы, объясняющие закономерности изучаемых взаимосвязей на основании обработки эмпиричесих данных. Нами метод главных компонент применен при изучении влияния абиотических факторов среды на уровень первичной продукции Белого моря. В качестве переменных модели взяты 11 параметров: первичная продукция, температура воды, соленость, показатели устойчивости вод, данные о глубине верхнего перемешанного слоя — максимальные вертикальные градиенты плотности и глубина их расположения, минеральные растворенные формы соединений биогенных элементов — азота (аммонийный, нитритный, нитратный и суммарный), фосфора (фосфата), хлорофилла (табл. 5.5). В модели использованы данные для поверхностных вод.
Первичная продукция Белого моря в июле в среднем составила 130 мг С/(м" - сут) (280 мг С/(м* - сут)| при значительной вариабельности в пределах 15—450 мг С/(м* - сут) (35 950 мг С/(м", сут)), коэффициент вариации 72 %. Годовая продуктивность невелика вследствие ограниченности вегетационного периода. Наибольшая величина средней продуктивности отмечена в Двинском, наименьшая — в Онежском заливе. Продуктивность глубоководных районов (Бассейна и открытой части Кандалакш ского залива) занимает по величине промежуточное положение, и средние для этих районов близки к средней для моря в целом. Основным продуктивным слоем является слой 0—10 м.
Исходной для начала факторного анализа явилась корреляционная матрица (табл. 5.6), которая показала, что в целом по всей системе корреляционные связи между изучаемыми параметрами невелнки. Для выявления основных причин, которые обусловили слабое проявление этих связей, применен анализ главных компонент. Коэффициенты уравнений множественной регрессии, построенные на направлении первых четырех KM (* нент, представлены в табл. 5.7 и в графическом виде на рис. 5.4.

Матричная корреляция показывает, что в Белом море в летний период первичная продуктивность определяется не одним отдельно взятым фактором среды, а определенной их совокупностью. Наиболее значимо выражена связь с физическими факторами среды — положительная с показателями устойчивости вод (г=0.40) и отрицательная с соленостью (г=— 0.48); с гидрохимическими факторами среды — концентрациями питательных солей — коэффициенты корреляции незначимы. Известно, что уровень первичной продукции контролируется стабильностью вод и количеством питательных солей. Перемешивание ВМ оказывает двойное воздействие на продуктивность фитопланктона, поскольку в результате этого процесса не только пополняется запас питательных coJ1eń B dpoTH Hec Ko M c Toe 3a cu4eT HH »Ke Te}Ka Liu Hx BoJ1, Ho oJl Ho временно и фитопланктон выносится за пределы эвтрофической зоны. Следовательно, от соотношения скоростей этих процессов зависит уровень продуктивности фитопланктона при слабой устойчивости вод. При стратификации и значительной устойчивости поверхностных вод, первичная продуктивность может быть высокой только в случае достаточной концентрации питательных солей в фотическом слое.
В Белом море в первой половине лета, когда запас питательных солей не истощен до лимитирующего, продуктивность фитопланктона в первую очередь контролируется устойчивостью вод.

Более раннее формирование устойчивости вод происходит в прибрежных районах, подверженных речному стоку, поэтому отмечена положительная связь первичной продуктивности с максимальным вертикальным градиентом плотности (как показателем устойчивости) в пределах эвфотфической зоны (5—15 м) и отрицательная — с соленостью (как показателем распреснения вод материковым стоком). Минимальной устойчивостью вод в Белом море характеризуется мелководный район, примыкающий к Соловецкому архипелагу, где вследствие ветрового перемешивания при малых глубинах, но при этом превышающих толщу фотического слоя, продуктивность фитопланктона наиболее низка. Этот район отличается очень низкими концентрациями хлорофилла в фотическом слое. Низкая продуктивность свойственна и северной части Онежского залива, также характеризующейся сильным перемешиванием и малой устойчивостью вод. Максимальная продуктивность фитопланктона наблюдалась в Двинском заливе, где в результате мощного материкового стока формируется HHH стратификация вод, а скачок плотности расположен в пределах эвтрофической зоны. Как правило, повышенные величины первичной продукции наблюдались приградиентах условных единиц плотности в слое скачка более 0,26 м . Умеренные величины первичной продукции свойственны водам глубоководных районов — Бассейну и открытой части Кандалакшского залива, характеризующихся умеренной устойчивостью вод фотического слоя. Повышенной продуктивностью отличаются мелководные, хорошо прогреваемые бухты, в которых фотосинтез протекает практически на дне и поэтому при перемешивании вод фитопланктон не выносится за пределы фотического слоя.
Из биотических факторов — достаточно выраженная положительная связь наблюдается между первичной продукцией и «аппаратом» первичного синтеза органического вещества — хлорофиллом (г=0.44), а также растворенными взвешенным органическим веществом (г=0.40). Последнее является не причиной, а следствием повышенной биопродуктивности. «Аппарат» первичного синтеза органического вещества — хлорофилл более жестко по сравнению с первичной продукцией связан с гидрофизическими факторами Сpe.lы. Его положительная связь с устойчивостью вод выражается коэффициентом корреляции 0.70, с температурой r=0.60, а отрицательная связь наблюдается с соленостью (r= —0.85). Это показывает приуроченность повышенных концентраций хлорофилла к опресняемым прогретым водам с хорошей устойчивостью в пределах эвтрофнческой зоны. Достаточно выражена связь хлорофилла и срастворенным взвешенным органическим веществом (г=0.67). Спитательными солями концентрации хлорофилла имеют слабую отрицательную связь, что свидетельствует о том, что питательными солями концентрация хлорофилла не определяется.
В Белом море имеется жесткая отрицательная связь между концентрацией растворенного и взвешенного органического вещества и соленостью (г = —0.92) как показателем опреснения вод. Более слабая положительная связь растворенного органического вещества с хлорофиллом (г = 0.67) и первичной продуктивностью (г = 0.40) свидетельствует о повышенных концентрациях органических веществ в зонах, подверженных речному соку. Такое повышение обусловлено не только первичной продуктивностью в этих районах, но и значительной долей вносимого в море речными водами аллохтонного органического вещества терригенного гене 3. Наши исследования показали, что концентрации органического вещества в реках, впадающих в Белое море, весьма высоки и в несколько раз превышают таковые в морских водах (МаксиMo Ba, 1983, 1984),
Что касается биогенных элементов, то выраженная отрицательная связь содержания растворенных минеральных соединений азота в поверхностных водах с температурой (для NH4 r= —0.79, для NO3 г= —0.50, для Ny r= — 0.6.1) показывает приуроченность полей повышенных концентраций питательных солей в поверхностных водах к зонам подъема и зонам влияния баренцевоморских вод.
Концентрации растворенного кислорода в поверхностном слое хорошо аэрируемого Белого моря не определяются процессами фотосинтеза. Наличие жесткой отрицательной связи концентраций кислорода с температурой (r=—0.81), а положительной с соленостью (г= 0.50) и с минеральными соединениями азота (г = 0.48) указывает, в первую очередь, на обусловленность полей повышенных концентраций кислорода генезисом ВМ, т. е. приуроченностью их к зонам распространения более холодных, соленых, трансформированных баренцевоморских вод, богатых минеральными соединениями азота и обедненных органическими веществами (r= —0.50), или к зонам подъема вод. Таким образом, корреляция концентраций растворенного кислорода в поверхностных водах с первичной продукцией незначима, так же как и сего насыщенностью, поскольку роль продукции фитопланктона в этом отношении перекрывается другими факторами.
Недостаточно сильная связь первичной продукции с содержанием хлорофилла косвенным образом свидетельствует о большей значимости совокупности абиотических факторов среды, подтверждающейся и большей вариабельностью H[[HMHJ1ỹHL1H[]HH ElX чисел (с экстремальными величинами в пределах 4—280), демонстрирующих отклик фитопланктона на благоприятность или неблагоприятность среды.
Существо метода главных компонент заключается в линейном преобразовании матрицы исходных данных в новую матрицу, обладающую рядом свойств, среди которых представляет интерес некоррелированность между собой новых переменных и сохранение величины дисперсии при повороте координатных осей. Дисперсия при этом перераспределяется таким образом, что первая главная компонента (первый собственный вектор) выражает наибольшее количество дисперсии. Последующие собственные векторы выражают постепенно уменьшающуюся дисперсию. Таким образом, большая доля дисперсии многих признаков суммируется в меньшее число векторов и каждый вектор выражает известную долю общей дисперсии.
Компонентному анализу подвергнуто 11 параметров, в результате чего было выделено четыре главных компоненты, суммарный вклад которых в изменчивость экосистемы составляет 81.5 %. Последующие компоненты не рассматривались, поскольку их доля в общей дисперсии незначительна (см. табл. 5.7).
Первая главная компонента, описывающая 40,1 % изменчи, вости экосистемы, отражает общую взаимосвязь и в основном подтверждает выводы, сделанные из корреляционной матрицы. Признаки с наиболее высокой корреляционной связью (показа. тель устойчивости вод, соленость) характеризуются и максимальными весовыми нагрузками на первую главную компоненту.
Вклад второй главной компоненты в объяснение изменчивости экосистемы составил 16.4 %. Эта компонента положительно нагружена преимущественно минеральными соединениями азота (в основном — нитратного). Ее можно охарактеризовать как нитратную.
На третью главную компоненту приходится 14,0 % дисперсии. В положительном направлении она нагружена характеристиками поверхностного вертикальной устойчивости E301.
Четвертая главная компонента объясняла 110 % изменчивости экосистемы. Ее можно назвать компонентной взаимозаменяемых форм минеральных соединений азота — нитритного и аммонийного,
Компонентный анализ показал, что в изучаемой экосистеме наиболее сильно проявились гидрофизические факторы среды — устойчивость вод и соленость, в меньшей степени — температура воды. Условия минерального питания на процесс первичного синтеза органического вещества в рассматриваемый период существенно не влияли. В первой половине вегетационного периода условия минерального питания удовлетворительные. Концентрации питательных солей в основном не понижались до уровня лимитирования даже в поверхностных водах. В фотическом слое средняя концентрация растворенных минеральных соединений H3DT է: составляла 35 мг. м", растворенных минеральных соединений dboccpopal Mr. M', B noBepx Hoc ThbiX Bola x 32 Mr N. M'H 9.3 Mr P. M'. Таким образом, можно заключить, что при оптимальной интенсивности света и нелимитирующих условиях минерального питания наиболее существенным фактором, который влияет на изменение первичной продуктивности в начале летнего периода, является устойчивость вод. Судя по нагрузкам первичной продуктивности и температуры, понижение температуры воды также отрицательно влияло на величину первичной продуктивности, но действие этого фактора выражалось значительно слабее, чем устойTHE HEB () (TT H B001.
Применение метода главных компонент позволило выделить основные абиотические факторы среды, определяющие уровень первичной продуктивности в Белом море. Общий вклад четырех главных компонент в объяснение изменчивости экосистемы составил 81.5 %. Зависимость первичной продуктивности от вертикальной устойчивости вод фотического слоя и глубины поверхностного слоя вертикальной устойчивости прослеживалась в первой и третьей компонентах, суммарный вклад которых составил 54 %. Эти компоненты описывают связь с указанными характеристиками (максимальными вертикальными градиентами плотности и глубиной их залегания) при коэффициентах корреляции 0.837 и 0.817 соответственно. Установлена зависимость первичной продуктивности прежде всего от устойчивости вод, от степени их опреснения и, в меньшей степени, от температуры, причем от последних главным образом опосредованно — как от факторов, способствующих формированию устойчивости вод фотического слоя. Зависимость первичной продуктивности от концентрации питательных солей отмечена только для минеральных соединений азота (впервую очередь нитратного, затем аммонийного и нитритного). Прослеживалась эта связь во второй и четвертой главных компонентах, вклад которых составил 27 % в общую дисперсию экоCH CTCPM bl.
Таким образом, в результате корреляционного анализа, а также метода главных компонент описаны различные стороны многомерных отношений, складывающихся между фитопланктоном (его функционированием) и факторами среды, и показана относительная важность факторов, участвующих в первичном синтезе органического вещества в Белом море.
Подводя итог исследованиям первичной продуктивности можно прийти к следующему заключению. За весь период изучения Белого моря определение первичной продуктивности с охватом единовременной съемкой практически всей акватории моря производилось дважды: летом 1982 г. скляночным кислородным методом и летом 1983 г. скляночным радиоуглеродным методом. Анализ многолетних данных сезонных станций показал, что среднесуточная продукция в период биологического лета, как правило, незначительно отличается от среднесуточной продукции за весь вегетационный период. Поэтому средние величины первичной продуктивности летних съемок Белого моря 1982 и 1983 гг. можно рассматривать и как средние для вегетационного периода. Средняя величина первичной продуктивности собственно Белого моря в 1982 г. (по данным скляночного кислородного метода) была 280 мг С/(м". сут); в 1983 г. (по данным радиоуглеродного метода) 30 Mr 9/(My). в пересчете на год соответственно около 50 и около 25 г С/(м" - год), а на площадь моря 2.5 и 1.17 млн т. Данные скляночного радиоуглеродного и кислородного методов мало сопоставимы. Кислородный метод в малопродуктивных водах имеет недостаток — пониженную чувствительность. Радиоуглеродный метод, по мнению различных авторов, дает заниженные результаты продуктивности фитопланктона (Сорокин, 1973; Раймонт, 1983). Кроме того, кaк отмечает В. Д. Федоров с соавторами (1974), радиоуглеродный метод не позволяет оценить величину чистой продукции, в то время как знать ее необходимо для расчета рациона и продукции организмов последующего трофического звена. Кислородный метод дает оценку чистой продукции. Для Белого моря параллельных определений первичной продуктивности радиоуглеродным и кислородным скляночными методами не производилось. Данные скляночного кислородного метода дали для 1982 г. вдвое более высокую величину первичной продуктивности, чем полученная в 1983 г. радиоуглеродным методом. Исходя из величин первичной продуктивности 1982 и 1983 гг. и учитывая вероятность заниженности результатов радиоуглеродного метода, наиболее реальной для собственно Белого моря представляется первичная продукция порядка 1,5—2 млн торганического углерода в год. Подобную же величину первичной продукции мы получили путем расчета на основе зимнего запаса питательных солей с учетом 1.5—2-кратной их оборачиваемости за период вегетации (Максимова, 1961). Первичная продукция, безусловно, подвержена межгодовым флюктуациям. Судить об этом можно по полученным радиоуглеродным методом результатам наблюдений на сезонных станциях, выполненных в Кандалакшском заливе в 1967, 1968, 1970, 1971 гг. По этим данным годовые величины первичной продукции варьировали в пределах 52—13 г. С/(м", год), а средняя за эти годы составила 29 гC/м"/год. Приближенно судить о межгодовых изменениях первичной продукции Белого моря можно по межгодовым флюктуациям насыщенности поверхностных водкислородом. Согласно этим данным, насыщенность поверхностных вод кислородом в 1967 г. была высокой, несколько снизилась (но оставалась выше среднемноголетней) в 1968 г. и понизилась до уровня среднемноголетней в 1970 и 1971 гг. Выше средней насыщенность кислородом была в 1982 и особенно в 1983 г.