Фитопланктон

Видовой состав планктонных микроводорослей начали исследовать более 100 лет назад (Мережковский , 1878; Reinhard, 1882). К настоящему времени состав беломорского фитопланктона изучен достаточно полно. Показано, что по видовому разнообразию фитопланктон Белого моря практически не уступает таковому в Баренцевом море, хотя до результатов недавних исследований (Макаревич, Ларионов, 1992; Ильяш и др., 2003) считалось, что он значительно беднее баренцевоморского

(Levander, 1916; Киселев, 1925; Кокин и др., 1970; Хлебович, 1974; Вейко, 1990; Сарухан-Бек, 1991 и др.).

Таблица 13 Сравнение состава планктонной флоры Баренцева и Белого морей (с изменениями по: Ильяш и др., 2003)

При примерно одинаковом числе видов микрофлора Баренцева и Белого морей заметно различается по составу (табл. 13). Наиболее значимый компонент беломорской микрофлоры – диатомовые водоросли.

Сезонные явления, характерные для самых разных водоемов, имеют огромное значение в жизни гидробионтов. В.Г. Богоров (1938) предложил использовать в качестве сезонного показателя отношение величин обилия фитои зоопланктона.

Биологической весной, когда фитопланктон значительно превосходит зоопланктон по численности и биомассе, этот показатель достигает максимальных величин, значительно (на 1_2 порядка) больших единицы.

В период биологического лета данный сезонный показатель приближается к единице и остается на этом уровне в течение биологической осени.

Во время биологической зимы показатели обилия, общие для планктона в целом, минимальны, но у зоопланктона они гораздо выше, чем у фитопланктона. Вследствие этого сезонный показатель оказывается меньше единицы.

В высоких широтах у Северного полюса и во всех арктических морях (от Карского до Чукотского) наблюдается по одному пику развития планктона (Усачов, 1961; Бродский, Павштикс, 1976), приуроченному к биологическим весне (фитопланктон) и лету (зоопланктон). В Баренцевом и Белом морях таких пиков, как правило, два, поэтому эти моря относят к категории бициклических водоемов. В отдельные годы в Белом море были отмечены даже три пика обилия фитопланктона (Федоров и др., 1995; Ильяш и др., 2003).

Развитие беломорского фитопланктона сопровождается сменой нескольких сезонных комплексов (Федоров и др., 1982; 1995), различающихся по составу, обилию и продуктивности образующих их видов.

Начало вегетации приходится на период таяния льда и снега, когда освещенность возрастает, а содержание биогенных элементов достигает максимальных величин. Основную массу фитопланктона в это время составляют диатомовые и жгутиковые. Доминирующий вид – Fragillaria осеаnica.

 

В июне на фоне исчерпания запасов биогенов и повышения температуры воды обилие фитопланктона уменьшается. Из его состава исчезают многие диатомовые микроводоросли и развивается новый комплекс с доминирующим видом золотистых водорослей Dinobryon pellucidum. Деградация этого комплекса, происходящая в начале биологического лета, обусловлена недостатком минеральных соединений азота.

Обычно в июле–начале августа набирает силу третий по счету комплекс видов фитопланктона, в котором доминируют диатомовые Skeletonema costatum и виды рода Chaetoceras, численность которых достигает 1_2 млн. кл./л. Массовое развитие и прирост биомассы водорослей при пониженной концентрации биогенных элементов обусловлены их переходом на гетеротрофный тип питания (Смирнов и др., 1989; Федоров и др., 1995).

Деградация летнего комплекса фитопланктона происходит к началу биологической осени (середина августа), когда в Белом море развивается новый комплекс планктонных водорослей с доминированием сначала крупных динофлагеллят Ceratium fusus, а затем _ диатомовых Skeletonema costatum.

Период вегетации фитопланктона завершается в конце октября, когда в воде присутствуют только массовые виды динофлагеллят, а диатомовые водоросли практически полностью исчезают. Общая биомасса фитопланктона значительно снижается, а его суммарная фотосинтетическая активность постепенно понижается почти до нуля. В этих условиях резко возрастает роль гетеротрофной составляющей. В течение зимних месяцев при низкой температуре и высоких концентрациях биогенных элементов в планктоне преобладают быстроразмножающиеся мелкие водоросли Fragillaria oceanica и Nitzshia frigida, а также представители родов Navicula и Thalassiosira.

В целом сезонные изменения показателей обилия фитопланктона имеют обычно характер двухвершинной кривой, хотя в отдельные годы пиков развития микроводорослей может быть как один, так и три. Аналогичным образом меняется по сезонам и продукция фитопланктона, варьирующая в течение года в весьма значительных пределах: весной она достигает 800–850 мг С/м2, а в конце осени–

начале зимы падает почти до нуля. При этом в разные годы и в различных местах акватории максимумы продукции фитопланктона варьируют по количеству, амплитуде отклонений от среднего уровня и их срокам (рис. 11).

Рис. 11. Сезонная динамика первичной продукции планктона (по: Ильяш и др., 2003): а – пролив Великая Cалма, 1970 г.; б – Губа Чупа, 1987 г.

Количество работ, посвященных исследованию первичной продукции планктона Белого моря, постепенно увеличивается, но до сих пор их явно недостаточно. Кроме того, накопленный материал получен разными методами с применением тех или иных способов расчета, которые дают сильно различающиеся результаты. Чаще других используются радиоуглеродный и кислородный скляночные методы, а также расчеты, основанные на данных о концентрации 79

80хлорофилла в морской воде и сведений о зимнем запасе биогенных элементов с учетом их рециклинга за вегетационный период (Воронков, 1941; Федоров и др., 1995).

История изучения первичной продукции планктона в Белом море берет начало с ее расчета, выполненного на основе баланса биогенных элементов (Воронков, 1941). Полученная величина годовой продукции фитопланктона, представляющая собой усредненные за 3 года данные для 3 точек наблюдений, оказалась равной 2000 т сырой массы планктонных водорослей на 1 км2 площади моря. Исходя из этих данных и зная калорийность фитопланктона (0.25 ккал/г сырой массы – см. гл. 1), можно рассчитать величину годовой первичной продукции для всего моря (площадь 90 тыс. км2), которая эквивалентна 4.5.10 13 ккал. Первое исследование продукции фитопланктона с помощью радиоуглеродного метода, проведенное в августе– сентябре 1966 г. в Кандалакшском заливе (Кабанова, 1980), показало, что суточная продукция фитопланктона колебалась от 0.1 до 218 мг С/м2 при среднем значении 112 мг С/м2 . В дальнейшем, начиная с 1967 г., исследования с применением метода склянок в радиоуглеродной и кислородной модификациях были выполнены различными авторами (Федоров и др., 1974; Бобров и др., 1995; Примаков, 2004 а, б; Primakov, 2005 и др.). В результате показано (Rat’kova, Savinov, 2001; Бергер, Примаков, 2007), что суточная продукция фитопланктона по данным, полученным радиоуглеродным методом, варьировала в разные годы и в разных местах Кандалакшского залива от 35 до 301 мг C/м2. Средний уровень соответствовал 250 мг C/м2 в сутки. В Бассейне, Горле, Воронке, Онежском и Мезенском заливах показатели, полученные тем же методом, дали близкие, хотя и чуть более низкие величины. Только в Двинском заливе первичная продукция была более высокой – 410 мг C/м2 в сутки (см. табл. 12). Величины первичной продукции, измеренной кислородным методом, во всех случаях были гораздо выше полученных с помощью изотопного метода, что связано в основном с потерей 14С в растворенных ассимилятах и разрушением части растительных клеток в процессе фильтрации (Бульон, 1983).

Уровень продукции фитопланктона в Белом море изменяется не только по сезонам (см. рис. 11), но и по годам. Так, определенный радиоуглеродным методом, он составлял в 60-х годах прошлого столетия в наиболее хорошо изученном Кандалакшском заливе в среднем за весь вегетационный период около 200 мг С/м2 в сутки. В 1970–1973 гг.

Таблица 14 Первичная продукция планктона в Белом море

его величина понизилась примерно до 60 мг С/м2 в сутки, а в 1983 г. вновь повысилась до 300–400 мг С/м2 в сутки (Бобров и др., 1995). В летний период 1982 г. суточная продукция фитопланктона по всей акватории моря варьировала от 33 до 900 мг С/м2 при средней величине 280 мг С/м2 (Максимова, 1984 б). Если усреднить эти данные (табл. 14) и тем самым нивелировать межгодовую изменчивость, то получим уровень первичной продукции фитопланктона порядка 250 мг С/м2 в сутки.

Разобраться в причинах обнаруженной межгодовой изменчивости – задача крайне сложная. Дело в том, что уровень первичной продукции в том или ином водоеме зависит прежде всего от величины (толщины) фотического слоя, определяемой прозрачностью воды, температуры, обеспеченности фитопланктона биогенными элементами и продолжительности продуцирования, т.е. длительности вегетационного периода. Поскольку упомянутые исследования проводились в одном районе, то длительность вегетационного периода, обеспеченность биогенами, а также толщину фотического слоя можно не рассматривать в качестве факторов, определяющих межгодовые различия уровня продукции фитопланктона. При этом логично предположить, что обнаруженные отклонения величины продукции фитопланктона от среднего межгодового уровня были обусловлены главным образом изменениями температуры воды. Для такого предположения есть ряд оснований.

Как показал анализ результатов долговременных мониторинговых наблюдений, температура воды в Белом море, в частности в Кандалакшском заливе, менялась циклически (Кляшторин и др., 1997; Berger et al., 2003; Примаков, 2004 а,б) в соответствии с глобальными климатическими изменениями (Кляшторин, Любушкин, 2005). За интересующий нас период максимумы температуры воды на станции Д-I в Кандалакшском заливе приходились на 1960–1962, 1974 и 1982–1986 гг. С середины 60-х до начала 70-х годов прошлого столетия наблюдались минимальные температуры воды.

Таким образом, низкий уровень первичной продукции соответствовал по времени низким температурам воды, а повышенная продуктивность фитопланктона – периодам увеличения температуры.

Конечно, для надежности данного вывода необходимо было бы определить уровень корреляции сравниваемых величин. Отчасти этот пробел восполняют результаты наблюдений, выполненных в той же точке акватории Белого моря (рис. 12). Они свидетельствуют о том, что изменения уровня продукции фитопланктона и температуры воды хорошо скореллированы: при солнечной погоде коэффициент корреляции r = 0.94, а в случае пасмурной погоды r = 0.75 (Primakov, 2005).

Рис. 12. Зависимость первичной продукции планктона от температуры (по: Primakov, 2005)

Межрегиональная изменчивость уровня продукции планктонных микроводорослей в Белом море также весьма значительна. Специальных исследований, направленных на ее анализ, к сожалению, крайне мало. В большинстве случаев приходится оперировать при сравнении результатами отрывочных наблюдений, выполненных в разное время. Исключение составляют специальные исследования, выполненные в 1983 г. в различных районах моря. На основании их результатов (табл. 15) можно сделать вывод о том, что уровень продукции фитопланктона варьирует весьма значительно в отдельных районах моря.

 

Различия величин первичной продукции в отдельных районах моря обусловлены в первую очередь спецификой их гидрологического режима. Для районов с «бассейновым» гидрологическим режимом (Бассейн, Кандалакшский и Двинский заливы) характерна резкая температурная стратификация. В этих местах при относительно постоянном расположении пикноклина глубину перемешивания и толщину фотического слоя определяют сезонные изменения расположения скачка температуры воды (термоклина). Равномерное распределение в фотическом слое биомассы фитопланктона, тестированной по концентрации хлорофилла, показывает (Бобров и др., 1995), что слой перемешивания в этих местах равен мощности фотического слоя (до 15 м).

Таблица 15 Первичная продукция планктона в различных районах Белого моря в 1983 г. (с изменениями по: Бобров и др., 1995)

В Онежском заливе, Горле и Воронке при хорошо выраженной тенденции к гомотермии в продукционном слое наибольшее влияние на распределение биомассы и продукцию фитопланктона оказывают наличие и глубина залегания пикноклина. Снижение первичной продукции в столбе воды Онежского залива и Горла при сохранении биомассы фитопланктона, примерно равной таковой в Кандалакшском заливе, обусловлено увеличением толщины перемешиваемого слоя в связи с отсутствием скачка плотности и неустойчивостью водных масс. В Воронке некоторое повышение первичной продукции вызвано резким увеличением прозрачности и наличием пикноклина (между 10 и 20 м), ограничивающего слой перемешивания.

Межрегиональные различия уровня продуктивности фитопланктона в значительной степени обусловлены также и продолжительностью вегетационного периода, как рассчитанной (Бобров и др., 1995) по гидролого-метеорологическим характеристикам (Щеголева, 1958), так и определенной экспериментально (Галкина и др., 1988). По этим данным вегетационный период наиболее продолжителен в Кандалакшском заливе (183–210 суток в год). В Онежском и Двинском заливах, а также в Бассейне он имеет среднюю продолжительность: 162, 169 и 153 дня соответственно. В Горле и Воронке вегетационный период длится еще меньше: соответственно 138 и 123 суток в год. В среднем для всего моря длительность периода вегетации фитопланктона составляет около 180 суток. Исходя из различий продолжительности вегетационных периодов в разных районах Белого моря, была предпринята попытка оценить по материалам съемки 1983 г. годовую продукцию фитопланктона в каждой части акватории моря (табл. 16).

Таблица 16 Годовая первичная продукция планктона в Белом море (по: Бобров и др., 1995)

Суммарная для всего моря величина годовой первичной продукции оказалась практически равной 2 млн. т органического углерода. Аналогичная съемка, выполненная по всей акватории моря на год раньше (в 1982 г.), осуществлялась с помощью кислородного скляночного метода (Бобров и др., 1995). Как отмечалось выше, этот метод определения величины первичной продукции дает гораздо более высокие величины, чем радиоуглеродный (Сорокин, 1973 а; Федоров и др., 1974; Раймонт, 1983). Действительно, в 1982 г. были получены величины первичной продукции, приблизительно в 2 раза превосходящие данные 1983 г., полученные с помощью радиоуглеродного скляночного метода. Учитывая, что уровень первичной продукции мог отличаться в разные годы, он был приблизительно оценен величиной порядка 3 млн. т. органического углерода в год.

Подводя итог изложенным материалам, можно заключить, что средний за ряд лет уровень суточной продукции фитопланктона в течение вегетационного периода равен 250 мг С/м2, а средняя для всего моря продолжительность периода вегетации фитопланктона составляет 180 суток.

Эти данные, вместе взятые, позволяют рассчитать величину первичной продукции в пелагиали всего моря. В результате получается, что в целом за год беломорским фитопланктоном производится 4 млн. т органического углерода, что энергетически эквивалентно 4.0.1013 ккал. Эта величина вполне сопоставима с приведенными выше результатами анализа (Бобров и др., 1995), согласно которым годовая первичная продукция равна 3.0.1013 ккал. Близкую величину продукции (4.5.1013 ккал) дал также ее расчет, произведенный ранее на основании данных о балансе биогенных элементов (Воронков, 1941). Заметим еще раз, что данные об уровне первичной продукции, полученные последним методом, всегда значительно превышают результаты радиоуглеродного анализа. Аналогично этому величина годовой первичной продукции, рассчитанная по сезонной динамике биомассы фитопланктона, примерно в 1.5–2 раза превышала результаты радиоуглеродного анализа (Федоров, 1970).

Таким образом, в первом приближении можно для дальнейших расчетов сохранить величину годовой продукции фитопланктона в Белом море, рассчитанную на основании данных радиоуглеродного анализа, как равную 3.0 . 1013 ккал. При этом оставим для дальнейшего обсуждения высказанные выше соображения о том, что эта величина значительно занижена по сравнению с реальным уровнем продукции.

Если сравнить величины первичной продукции планктона в различных морях российского сектора Арктики, то оказывается, что Белое море уступает Баренцевому, но не по всей акватории последнего, а лишь в его наиболее продуктивных районах. Так, по имеющимся данным (Боб

ров, 1980) в Баренцевом море только южные прибрежные районы имеют более высокую продукцию фитопланктона: 500–600 мг С/м2 в cутки. Западные районы с морскими атлантическими водами имеют сходные с беломорскими величины суточной первичной продукции: 250–330 мг С/м2. Что касается той части Баренцева моря, где преобладают арктические воды, то в этих районах суточная первичная продукция не превышает 50–140 мг С/м2. Следовательно, она в несколько раз меньше таковой в Белом море. Близкие величины привел и В.М. Савинов (1987). Согласно его данным суточная первичная продукция фитопланктона в разных частях Баренцева моря варьировала от 257 до 525 мг С/м2.

Остальные российские моря арктического бассейна (Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское) значительно (в 2–3 раза) уступают Белому морю по уровню первичной продукции, и лишь Чукотское море превосходит его (200– 500 мг С/м2 в сутки) по этому показателю продуктивности экосистем пелагиали (Виноградов и др., 2000).

М.Е. Виноградов с соавторами (2000) разделили все арктические моря России на две группы. К первой группе (наиболее продуктивных водоемов) они отнесли Баренцево и Чукотское моря, а ко второй (бедной в отношении первичной продукции) – Карское, Лаптевых и ВосточноСибирское. Белое море они с этих позиций не рассматривали вовсе, однако, судя по логике их рассуждения, оно должно относиться ко второй группе «бедных» арктических морей, уровень первичной продукции которых поддерживается главным образом за счет аллохтонных биогенных элементов и органических веществ, имеющих речной генезис.

Сравнение всех этих морей, включая Белое, по уровню общей для каждого водоема годовой продукции фитопланктона (табл. 17) на первый взгляд свидетельствует о ее крайне низком уровне в Белом море по сравнению с другими морями, однако такой вывод ошибочен.

Следует учитывать, что Белое море и по объему и по площади гораздо меньше всех остальных морей. Сравнение может быть правомочным только в том случае, если величина валовой первичной продукции фитопланктона будет соотнесена с размерами морей. Поскольку фотосинтез про

 

Таблица 17 Годовая первичная продукция планктона в арктических морях России

Таблица 18 Сравнение относительных показателей продукции фитопланктона российских арктических морей (по: Бергер, 2005; Бергер, Примаков, 2007)

исходит в пределах относительно небольшого по вертикали фотического слоя, то логичнее сравнить уровни продукции по отношению не к объему, а к площади морей.

Площадь Баренцева моря больше таковой Белого моря приблизительно в 16 раз (Зенкевич, 1963; Добровольский, Залогин, 1965; Бабков, Голиков, 1984 и др.), а его общая годовая продукция фитопланктона больше беломорской примерно в 18 раз (табл. 18).

Если таким же образом сравнить Белое море с остальными арктическими морями России, то окажется, что оно превосходит по годовой продукции фитопланктона все остальные моря (кроме Чукотского): Карское и Лаптевых – примерно в 2 раза, а Восточно-Сибирское – почти в 3 раза. Значительно (в 2 раза) Белое море уступает лишь Чукотскому морю, которое, кстати, по продуктивности фитопланктона почти в 2 раза превосходит и Баренцево море.

Проведенное сравнение (Бергер, 2005; Бергер, Примаков, 2007), во-первых, подтверждает правильность разделения всех арктических морей России на две группы по характеру протекающих в них процессов продуцирования органического вещества и уровню первичной продукции (Виноградов и др., 2000). Во-вторых, оно позволяет либо причислить Белое море к морям первой группы, либо считать его водоемом, занимающим промежуточное положение между выделяемыми группами.

Если оценивать продуктивность Белого моря по приведенным выше усредненным показателям продукции фитопланктона (250 мг С/м2), то, согласно принятой классификации (Кобленц-Мишке, Ведерников, 1977), оно занимает промежуточное положение между олиготрофными и мезотрофными водоемами. Для подтверждения корректности этого вывода ниже приведены величины первичной продукции в различных трофических зонах Мирового океана (табл. 19).

Таблица 19 Зональность вод океана по продукции фитопланктона (с сокращениями по: Лисицин, 2003)

Отметим при этом, что такая оценка не является чем-то из ряда вон выходящим, хотя может показаться завышенной для тех, кто привык относить Белое море к числу водоемов с низкой продуктивностью. Кроме того, она и не нова. В связи с этим следует привести вывод, который был сделан специалистами по исследованию первичной продукции отечественных северных морей (Бобров и др., 1995, с. 96): «Белое море по продуктивности фитопланктона (более 100–500 мг С/м2 в cутки) в современный период можно отнести к мезотрофным водоемам».

Таблица 20 Доля солнечной энергии, пошедшая на первичную продукцию планктона (с изменениями по: Моисеев, 1989)

Оценить уровень трофности водоема можно и по доле солнечной энергии, пошедшей на первичную продукцию планктона. На Белом море поступление солнечной энергии варьирует в довольно значительных пределах: от 20 до 230 кал/см2 в день. Поздней осенью и в начале весны перед таянием льда проникающая солнечная радиация составляет всего около 2.2 кал/см2 в день. В зимние месяцы сквозь лед и снег проникает ничтожно малое количество света, и этой солнечной энергией можно пренебречь в расчетах. Суммарно за год в водоем проникает около 25 ккал/см2 (Бобров и др., 1995). Если, исходя из этих данных, рассчитать общее количество солнечной энергии, поступающей в водоем, то получится, что оно равно 2.25.1016 ккал. Следовательно, доля солнечной энергии, пошедшая на первичную продукцию беломорского планктона, составляет около 0.13%. Таким образом, и по этому показателю Белое море следует отнести к водоемам, занимающим среднее положение между олигои мезотрофными морями (табл. 20).

В оценке уровня трофности Белого моря и причислении его к той или иной категории нет единого мнения. В.Д. Федоров с соавторами (1995) относили Белое море к числу олиготрофных водоемов. М.П. Максимова (1984 а) считала его мезотрофным морем. Согласно уже упоминавшейся выше точке зрения Ю.А. Боброва и соавторов (1995) Белое море относится к числу мезотрофных водоемов, а отдельные части беломорской акватории следует причислять к эвтрофным.

Таким образом, сделанный нами вывод о том, что Белое море занимает промежуточное положение между олиготрофными и мезотрофными водоемами, соответствует некой средней позиции, нивелирующей различия приведенных точек зрения перечисленных выше авторов.

Прежде чем закончить оценку продукции фитопланктона в Белом море, необходимо, на наш взгляд, обсудить еще один достаточно важный вопрос, уже частично затронутый выше. Суть его заключается в том, чтобы решить, насколько полученные данные о продукции фитопланктона соответствуют реальным величинам. Как уже неоднократно отмечалось, основной метод, используемый при определении интенсивности фотосинтеза планктонных микроводорослей, – скляночный радиоуглеродный метод. Общепризнано, что он дает заниженные результаты не только по сравнению с кислородным скляночным методом, но и по сравнению с расчетами первичной продукции на основе данных о биомассе фитопланктона, динамике биогенных элементов и концентрации хлорофилла.

Занижение уровня первичной продукции при использовании радиоуглеродного метода связано в основном как с потерей 14С в растворенных ассимилятах, так и с разрушением части растительных клеток в процессе фильтрации (Бульон, 1983). Еще одна возможность ошибок связана с потерей наиболее мелких клеток (ультрафитопланктона), проходящих через поры фильтров. Считается, что недоучет фитопланктона в олиготрофных водоемах весьма значителен, так как около 60% его продукции может создаваться микроводорослями с размером клеток меньше 1 мкм (Platt et al., 1995).

Очевидно, что все эти односторонние ошибки, наложенные одна на другую, приводят к существенному занижению продукции фитопланктона по сравнению с ее реальным уровнем. Аналогичного мнения о занижении величины, получаемой прямыми измерениями первичной продукции скляночным методом с использованием 14С, придерживаются, кроме названных выше, и многие другие специалисты (Peterson, 1980; Jenkins, 1982; Boynton et al., 1983; Виноградов, Шушкина, 1987 и др.). В их работах было показано, что ошибка этого метода определения продукции фитопланктона особенно значительна в олиготрофных морях или частях Мирового океана.

По мнению В.В. Сапожникова – одного из наиболее авторитетных морских гидрохимиков, работающего в настоящее время и на Белом море, реальная величина продукции фитопланктона превышает указанную выше (т.е. 3.1013 ккал) в 2–3 и даже 5 раз (Сапожников, 2004, 2005).

Таким образом, учитывая все вышеизложенное, необходимо увеличить приведенный выше показатель первичной продукции по меньшей мере в 2 раза и в дальнейших расчетах исходить из того, что годовая продукция фитопланктона Белого моря эквивалентна энергетически 6.0.1013 ккал или 670 ккал/м2.

Сразу же следует оговорить, что эта поправка введена только для, так сказать, внутреннего употребления, т.е. для расчетов баланса вещества и энергии в Белом море, и не касается сравнения продукции беломорского фитопланктона с таковым в других морях или Мировом океане в целом. Поскольку там аналогичной коррекции до сих пор не было произведено, то одностороннее двукратное увеличение показателей первичного продуцирования, определенных радиоуглеродным методом, привело бы к искусственному завышению позиции Белого моря по сравнению с другими водоемами.