Трофические взаимоотношения
Ранее в процессе общей характеристики рыб Белого моря были в той или иной мере обсуждены объекты питания каждого из видов. Не менее важно при этом хотя бы кратко рассмотреть и их пищевые (трофические) взаимоотношения.
«Второстепенные» рыбы, которых, как уже отмечалось, не промышляют рыбодобывающие организации, тесно связаны с массовыми промысловыми рыбами и другими компонентами беломорских экосистем. Основную роль в их питании играют ракообразные, многощетинковые черви, моллюски, а также рыбы. При этом преобладающие компоненты пищи у разных видов различны. Такие расхождения спектров питания обеспечивают более полное использование кормовой базы рыбами этих видов, составляющих основу ихтиофауны литорали и верхней сублиторали. Отличительной чертой этих рыб является то, что они не прекращают питаться в периоды зимовки и нереста: меняется только соотношение отдельных компонентов в рационе. В самый разгар зимовки в их желудках встречаются асцидии, гребневики, иглокожие и водоросли. Резко меняется питание и его интенсивность у всей этой группы рыб во время нереста и развития молоди корюшки и сельди. Икра, молодь и взрослые производители последних зачастую становятся основной пищей бычков, маслюков, бельдюги и люмпенуса (Подражанская, 1995). Трехиглая колюшка, являющаяся одной из наиболее многочисленных непромысловых рыб Белого моря, служит объектом питания трески, сельди, бычков и других рыб, а также птиц ряда видов, но в то же время она поедает икру многих промысловых рыб.
Все пищевые объекты, объединенные в основные экологические комплексы – планктон (зоопланктон), бентос и нектон (рыбы) – играют различную роль в питании беломорских рыб (табл. 32).
Таблица 32 Состав пищи основных рыб Белого моря (по: Подражанская, 1995)
Примечание: П – планктон, Б – бентос, Р – рыбы.
Анализ данных, представленных в этой таблице, свидетельствует о разнообразии трофических ниш в Белом море. Камбаловые, треска и зубатка потребляют в основном донные организмы. Навага и треска питаются смешанной пищей, состоящей главным образом из бентосных организмов и рыбы. К планктонофагам относятся сельдь и мойва (а также трехиглая колюшка и молодь корюшки, не вошедшие в эту таблицу).
Рыба – необходимый компонент питания почти всех представителей беломорской ихтиофауны. Даже у такого типичного планктонофага, как сельдь, в желудках обнаруживаются, хотя и редко, мойва, трехиглая колюшка и люмпенус. Таким образом, вся беломорская ихтиофауна состоит их двух основных трофических комплексов: нектобентического и нектопелагического.
Пищевые взаимоотношения рыб Белого моря отчетливо видны на схеме (рис. 21), где выделена доминирующая и второстепенная пища основных видов ихтиофауны.
Для Белого моря характерны относительно низкие уловы рыбы. Одним из факторов, определяющих состояние запасов, являются условия откорма. Как было показано выше (см. гл. 2) в Белом море прогреваются лишь верхние слои воды. На глубинах более 50–60 м температура воды не поднимается выше 0°С в течение всего года. В связи с этим большие глубины, занимающие центральную часть моря, на долю которых приходится почти половина всей площади водоема, оказываются не пригодными для основных донных и придонных рыб (навага, треска, камбаловые, зубатка и корюшка).
Благоприятны для их откорма мелководья, зона которых наиболее обширна в заливах, но и на этих участках значительные площади имеют низкую кормность. Кроме того, значительная доля биомассы бентоса в Белом море приходится на моллюсков, а они – основа корма лишь немногих видов, в первую очередь таких, как зубатка и камбаловые. Таким образом, хоть биомасса беломорского бентоса достигает значительных величин, но его кормовая ценность относительно невелика (Кудерский, 1966; Кудерский, Скарлато, 1986). По этой причине многие бентофаги в качестве дополнительных источников питания потребляют в больших количествах различных рыб.
Пелагическая ихтиофауна, представленная сельдью, сайкой (в годы ее заходов в Белое море), мойвой, трехиглой колюшкой, а также молодью корюшки и наваги, не испытывает существенной конкуренции за пищу между отдельными видами. Сравнение пищевых спектров показывает, что соотношение основных компонентов пищи у них различно. Индексы сходства пищевого состава планктонофагов очень невелики (не более 10%), что свидетельствует об отсутствии пищевой конкуренции между отдельными видами (Антипова и др., 1985).
Это подтверждается и данными детального исследования питания беломорской сельди в разных районах моря, выполненного в последние годы (Тарвердиева и др., 2000). По наблюдениям этих авторов уже со стадии личинки и вплоть до взрослого состояния сельдь не вступает в конкурентные отношения с другими планктонофагами, расходясь с ними по основным объектам питания. Наиболее благоприятные условия для откорма сельди, судя по величине наполнения желудков, наблюдаются в районах, где основой ее пищи были эуфазииды: в Кандалакшском и Двинском заливах.
В системе трофических связей рыб Белого моря (рис. 22) сельдь входит в пастбищную трофическую сеть и, потребляя организмы как II, так и III трофических уровней, является консументом этих же порядков, занимая III и IV трофические уровни. Следует отметить, что эта схема существенно дополняет наши представления о пищевых взаимоотношениях рыб Белого моря, хотя в нее не включены многие достаточно важные объекты (зубатка, камбаловые и др.), пищевые связи которых представлены на предыдущем рис. 21.