Зообентос
По современным данным макрозообентос Белого моря насчитывает около 800 видов (Naumov, Fedyakov, 2000; Naumov, 2001; Наумов, 2004, 2006). Основную группу среди донных животных составляют многощетинковые черви. Менее разнообразны по видовому составу бокоплавы, а затем моллюски и кишечнополостные. В других группах беспозвоночных число видов еще меньше. В составе беломорских донных животных больше всего фильтраторов и детритофагов, а хищников и трупоедов мало.
В целом число видов макрозообентоса убывает с глубиной, но происходит это неравномерно. На фоне убывания выделяются (Naumov, 2001) 4 пика численности видов донных животных, приходящиеся на глубины 0.5 м (биоценозы верхней сублиторали с доминированием фукоидов), 8 м (сублиторальные биоценозы в поясе ламинарий), 30 м (биоценозы зообентоса сразу за пределами фитальной зоны) и 200–300 м (арктические виды в самой глубокой части моря – псевдобатиали).
Показатели обилия беломорского макрозообентоса весьма вариабельны. Они изменяются как в разных районах моря, так и на разных глубинах.
Максимальное обилие донных беспозвоночных характерно для литорали и верхней сублиторали. На каменистой литорали, обычной для всего моря, кроме Двинского и Мезенского заливов с их песчаными берегами, преобладают биоценозы фукусов вместе с мидиями Mytilus edulis, литоринами Littorina spp., балянусами Semibalanus balanoides и другими животными. Биомассы макрозообентоса в этих биотопах варьируют от сотен граммов до нескольких килограммов на 1м2 площади дна. На песчаных и илисто-песчаных грунтах в осушной зоне обилие макрозообентоса (моллюсков Hydrobia ulvae, Macoma balthica и Mya arenaria, а также полихет Arenicola marina) не превышает, как правило, 1 кг/м2.
Для верхней сублиторали характерны биоценозы, в которых биомасса различных моллюсков, полихет, иглокожих, кишечнополостных, усоногих раков, мшанок и других беспозвоночных достигает 4 кг/м2 и более. В этом же биотопе весьма обычны так называемые мидиевые банки. В этих поселениях биомасса моллюсков составляет в среднем около 10 кг/м2 (Naumov et al., 2003). Показательно при этом, что в центре одной из таких «банок», находящейся в губе Педуниха на Терском берегу, нами была зарегистрирована максимальная для Белого моря биомасса макрозообентоса (в основном мидий), равная 59 кг/м2 (Луканин и др., 1983).
По мере продвижения в глубину макрозообентос становится все менее обильным. В псевдобатиали на максимальных глубинах биомасса донных беспозвоночных не превышают 100 г/м2 .
Собрав воедино как собственные, так и литературные сведения о распределении макрозообентоса в Белом море, имевшиеся к концу 80-х годов прошлого столетия, А.Д. Наумов и В.В. Федяков нанесли материалы на карту, которая приведена ниже (рис. 19).
Рис. 19. Карта-схема распределения общей биомассы беломорского бентоса (по: Наумов, Федяков, 1991а): 1 – от 1 до 10 г/м2; 2 – от 10 до 100 г/м2; 3 – от 100 до 1000 г/м2; 4 – от 1000 до 10000 г/м2; 5 – более 10000 г/м2; 6 – нет данных.
На основании этих же материалов была составлена база данных и рассчитана средняя биомасса макрозообентоса Белого моря, равная 200 г/м2 (Naumov et al., 2003). Аналогичные расчеты, произведенные примерно на 50 лет раньше (Зенкевич, 1947, 1963), дали результаты меньше ровно на порядок: 20 г/м2. Объяснить столь существенные различия сравниваемых показателей обилия макрозообентоса можно лишь тем, что более ранние данные были получены в результате недостаточно полных и фрагментарных исследований. В дальнейших расчетах эти ошибочные данные не будут приниматься во внимание.
Если соотнести среднюю биомассу беломорского макрозообентоса, равную 200 г/м2, с аналогичными данными об обилии бентоса в Баренцевом море (табл. 30), то окажется, что сравниваемые показатели практически одинаковы. Иначе говоря, Белое море по обилию макробентоса не уступает Баренцеву морю. Кроме того, беломорские показатели не ниже также и средних биомасс бентоса на шельфе Мирового океана, варьирующих от 70 до 200 г/м2 (Моисеев, 1989). Следовательно, и по этому показателю нельзя считать Белое море бедным водоемом, как это делалось прежде (Зенкевич, 1947, 1963; Ижевский, 1961).
Таблица 30 Биомассы макрозообентоса Баренцева моря
В связи с этим нелишне отметить, сколь велики максимальные биомассы макробентоса, зарегистрированные в Белом море. Они составляли 74 кг/м2 в случае с Fucus distichus* (Возжинская, 1971) и 59 кг/м2 – на банках Mytilus edulis (Луканин и др., 1983). ____________________ * В.Б.Возжинской (1971) определен как F. inflatus.
Исходя из указанных выше средних величин обилия макрозообентоса, можно рассчитать его общую биомассу в Белом море, которая составляет около 18 млн. т влажной массы. Если принять калорийность 1г биомассы макрозообентоса, равной 0.5 ккал (см. табл. 1), то его общая масса в Белом море окажется эквивалентна 0.9.1013 ккал.
Р/B-коэффициенты морского макрозообентоса достаточно вариабельны. Приведу только один пример. Исследования мидий, выращиваемых на искусственных субстратах в Кандалакшском заливе, показали, что годовой P/B -коэффициент моллюсков изменялся в пределах от 0.4– 0.5 до 3.5 в течение культивирования с 1983 по 1988 гг. Средние значения соответствовали 1 (Сухотин, 1990; Кулаковский, 2000). Близкие значения были указаны и для макрозообентоса Охотского моря (Шунтов, 1985). Эти данные послужили основанием для того, чтобы считать, что указанная величина наиболее приемлема к использованию в наших расчетах.
Исходя из этого, получается, что при годовом P/Bкоэффициенте, равном 1, продукция беломорского макрозообентоса составляет около 0.9.1013 ккал/год. Полагая, что основу составляют растительноядные формы и исходя из сведений (Алимов, 1989) о коэффициентах усвояемости пищи (0.6) и эффективности продукции (0.24), можно подсчитать, что эти организмы потребляют за год количество пищи, эквивалентное 6.25.1013 ккал.
Величины продукции и рациона беломорского макробентоса были рассчитаны также А.Д. Наумовым (неопубл. данные). Он использовал для этого результаты обработки количественных сборов бентоса в 1981–2004 гг. на всей акватории Белого моря. В общей сложности в анализе были использованы сборы бентоса на 852 станциях. При этом его работа отличалась двумя достаточно важными особенностями. Во-первых, расчеты произведены послойно для бентоса, обитающего на разных глубинах: на литорали, в сублиторали (разбитой на два горизонта), в переходной зоне (от 100 до 200 м) и в псевдобатиали (свыше 200 м). Вовторых, P/B-коэффициенты были рассчитаны как средние для систематических групп макробентоса, разделенных на трофические группировки (фитофаги, некрофаги и хищники, детритофаги). Данные, необходимые для этих расчетов, заимствованы из специальных публикаций (Chambers, Milne, 1975; Warwick, Price, 1975; Wolff, de Wolf, 1977; Warwick et al., 1978; Максимович, 1978 а, б, 1985, Максимович и др., 1993; Beukema, de Vlas, 1979; Robertson, 1979; Rees, 1983; Valderhaug, 1985; Oyenekan, 1986, 1987, 1988; Pihl, 1986; Asmus, 1987; López-Jamar et al., 1987; Wacasey, Atkinson, 1987; Dauvin, 1989; Jarre, 1989; Ménard et al., 1989; Луканин и др., 1989; Brey et al., 1990; Sarvala, Uitto, 1991).
Согласно расчетам А.Д. Наумова валовая продукция макробентоса в Белом море составляет 0.69.10 13 ккал/год при рационе 3.3.1013 ккал/год. Расхождение этих данных о продукции беломорского бентоса с результатами наших расчетов, приведенных выше, можно считать небольшим, учитывая точность подобных вычислений. Кроме того, А.Д. Наумов рассчитал продуктивность макробентоса не для всей акватории, а лишь для площади в 70 тыс. км2 , исключив из анализа плохо изученную часть Воронки. Если ввести соответствующую поправку и привести сравниваемые показатели к единому знаменателю (90000 км2), то окажется что различия результатов обоих расчетов сведутся к минимуму (табл. 31).
Таблица 31 Продукция и рацион макробентоса за год
Приведенные данные свидетельствуют о том, что при идентичности величин продукции, рассчитанных обоими авторами, величины рациона различаются в 1.5 раза. Думаю, что величина рациона, указанная А.Д.Наумовым, ближе к истине. Дело в том, что он производил свои расчеты, разделив макрозообентос на группы организмов с различным типом питания: сестонофаги, детритофаги, хищники и некрофаги. В моих расчетах рациона все организмы макрозообентоса были приняты условно за растительноядных, что, несомненно, снизило точность расчета.
Приняв эти рассуждения во внимание, можно заключить, что годовая продукция макрозообентоса составляет около 0.9.1013 ккал или 100 ккал/м2, а количество потребляемой пищи эквивалентно соответственно 4.25.1013 ккал или 470 ккал/м2.