АМЕРИКАНСКАЯ ПАЛИЯ В РУЧЬЯХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Американская палия Salvelinus fontinalis (Mitchill) в отечественной и переведенной на русский язык иностранной ихтиологической и рыбоводной литературе описывается как под указанным названием (Бородин, 1916; Елеонский, 1936; Никольский, 1971; Лавровский, 1981), так и под названием американского гольца (Моисеев и др., 1981; Вилер, 1983), ручьевой палии (Гримм, 1905, 1921; Лебединцев, 1914; Под-лесный, 1939), американской ручьевой палии (Кучин, 1910; Арнольд, 1929, 1931; Гримм, 1931). В канадской (шире — североамериканской англоязычной) литературе эта рыба называется brook trout (Scott, 1967; McPhail, Lindsey, 1970; Scott, Crossman, 1973), причем такое название рекомендуется для общего употребления (Bailey et al., 1970).
Дословный перевод упомянутого английского словосочетания означает «ручьевая форель» (Ricker, 1973). Именно под таким названием Salvelinus fontinalis (пo старой номенклатуре — Salmo fontinalis) описывается в переведенной на русский язык книге фон-дем-Борне (1882), которая была опубликована вскоре после начала разведения S. fontinalis в европейских континентальных водоемах и оказалась одной из первых работ, содержащих информацию на русском языке об этом новом объекте искусственного разведения *.
Однако в отечественной литературе название «ручьевая форель» прочно закрепи-лось за другой рыбой, относящейся, по общепринятой номенклатуре, к другому роду — Salmo trutta m. fario L. Поэтому после выхода перевода книги фон-дем-Борне обозначение «ручьевая форель» по отношению к Salvelinus fontinalis почти не употреблялось. В рыбоводной литературе, издававшейся в последующие периоды, S. fontinalis во избежание ненужной путаницы в основном именовалась американской палией**, американским гольцом, ручьевой палией, ручьевой тай-менью, американской ручьевой палией. Тем не менее имевшие место разночтения необходимо иметь в виду при использовании старых изданий по рыбоводству. Нами в настоящем сообщении, как и в предыдущем (Кудерский, 1974), для S. fontinalis принимается название «американская палия».
Американская палия — эндемичный вид северо-американского континента. Она населяет водоемы северо-восточной части материка. Естественный ареал S. fontina-lis ограничен на севере южным побережьем Гудзонова залива и северным побережьем полуостровов Лабрадор и Унгава, на востоке—береговой чертой Атлантического океана. Но здесь эта рыба встречается также в водоемах островов Ньюфаундленд и Кейп-Бретон и полуострова Новая Шотландия.
* В отдельных рефератах зарубежных научных статей, помещаемых в «Реферативном журнале», название «brook trout» и в настоящее время переводится дословно как «ручьевая форель», что не вызывает недоразумений лишь при параллельном приведении научного (латинского) наименования этого вида.
** Иногда S. fontinalis называют просто палией (например, Станевич, Матуля-нис, 1903). При отсутствии латинского названия в таком случае невозможно решить, с каким видом имели дело рыбоводы, так как в те годы в рыбоводной практике использовалась и палия S. alpinus (L). Поэтому имеющиеся в литературе конца прошлого — первых десятилетий настоящего столетия указания о выпусках в водоемы палии необходимо тщательно анализировать во избежание возможных оши-бочных выводов.
На юг американская палия проникает в бассейны южных притоков Великих Североамериканских озер и в реки Аппалачской горной системы. На запад этот вид не распространяется за пределы бассейнов южных притоков Гудзонова залива, бассейна Великих озер и верхней части бассейна реки Миссисипи (Fowler, 1961; Vladykov, 1963; Scott, 1967; MacCrimmon, Campbell, 1969; Scott. Crossman, 1973).
Для американской палии известны формы как постоянно обитающие в пресных водах, так и мигрирующие в прибрежные морские районы (Weed, 1934; Wilder, 1952; Harper, 1961; Power, 1980). Однако пределы морских миграций у этого вида невелики (Rounsefell, 1958).
В целом естественный ареал S. fontinalis относительно небольшой, и положение его своеобразно по отношению к ареалам других видов рода Salvelinus, что хорошо видно из серий карт, помещенных в опубликованных работах (Meek, 1916; Vladykov, 1963; Scott, Crossman, 1973).
Американская палия с давних пор относится к объектам любительского рыбо-ловства (например, Forester's, 1859), что послужило одной из причин ее искусствен-ного разведения и акклиматизации. Со второй половины XIX столетия S. fontinalis используется в рыбоводной практике с целью выращивания в хозяйствах форе-левого типа, а также вселения в естественные водоемы (речки, ручьи, малые озера) для удовлетворения запросов рыболовов-любителей. В то время считалось, что американская палия «...превосходит в отношении быстроты роста всех лососе-вых...» (Борне, 1882, с. 190), в связи с чем она была признана желательным объектом разведения.
Как отмечал Ф. Дей (Day, 1887), первые опыты по вселению американской палии в Европу относятся к 1868 г., когда партия икры была доставлена из Америки в Англию ***. Завоз икры этой рыбы продолжался и в последующие годы (Wheeler, Maitland, 1973). Вслед за англичанами разведение S. fontinalis продолжили немец-кие рыбоводы, которые впервые завезли ее икру осенью 1879 г. (Борне, 1882)*. Эта дата служит началом акклиматизационно-рыбоводных работ с американской пали-ей в водоемах континентальной части Европы.
В последующие годы XIX и первые десятилетия XX столетия работы с амери-канской палией проводились во многих европейских странах. Посадочный мате-риал завозился в Австрию, Болгарию, Венгрию, Голландию, Данию, Испанию, Италию, Норвегию, Польшу, Румынию, Финляндию, Францию, Чехословакию, Швейцарию, Швецию (MacCrimmon, Campbell, 1969). Такое широкое внимание к S. fontinalis со стороны рыбоводов обусловливалось не столько стремлением иметь новую культуру для прудового выращивания, наравне с уже освоенной в то время и ставшей традиционным объектом холодноводного рыбоводства ручьевой форелью Salmo trutta m. fario, сколько желанием вселить в естественные водоемы рыбу для удовлетворения потребностей рыболовов-любителей. Американская палия как сильная и, как считалось в то время, быстрорастущая рыба представлялась, безус-ловно, перспективной для спортивного рыболовства.
Благодаря выпускам молоди в естественные водоемы американская палия уже вскоре стала встречаться в речных системах в районах акклиматизации. Так, ано-нимный корреспондент журнала «Вестник рыбопромышленности» в 1892 г. писал, что «ручьевая таймень (Salmo fontinaiis) ...вполне акклиматизирована во многих ручьях в районе Дуная, Эльбы и Рейна» (Аноним, 1892, с. 88). К настоящему вре-мени американская палия натурализировалась в естественных водоемах многих европейских стран.
*** Указывается (MacCrimmon, Campbell, 1967; Wheeler. Maitland, 1973), что первые партии икры американской палии были привезены в Англию в 1869 г.
* Некоторые авторы (Cărăusu, 1952; Бурмакин, 1963; Bauch, 1963, и др.) начало работ немецких рыбоводов с S. fontinalis относят к 1884 и даже 1885 гг. Однако с этим указанием нельзя согласиться. Косвенным подтверждением неточности последних двух дат может служить то, что работы, в которых сообщалось о завозе немецкими рыбоводами икры американской палии в 1879 г., вышли в свет в 1882 г. (Behr, 1882; Борне, 1882).
По данным (MacCrimmon, Campbell, 1969; MacCrimmon, Gots, Campbell, 1971; Miiller, 1983), в водоемах европейского континента S. fontinalis распространилась довольно широко, и ареал ее в Центральной Европе обширен. В связи с этим она обычно включается в современные сводные работы по пресноводным рыбам Европы (Ladiges, Vogt, 1979; Miiller, 1983). Кроме Англии, для водоемов которой S. fontinalis указывается в последних работах в составе пресноводной ихтиофауны (Maitland, 1969), рассматриваемый вид отмечен для некоторых речных систем Франции, Испании, Федеративной Республики Германии, Австрии, Италии (Vivier, 1955; MacCrimmon, Campbell, 1969), Швейцарии (Ribaut, 1966). Спорадически S. fontinalis обитает в некоторых реках Югославии, в частности в верховьях р. Босны (Livojevič, Bojčič, 1967) и в Румынии (Bănărescu, 1964). По данным Н.П. Георгиева (Георгиев, 1960), разведение рассматриваемой рыбы осуществлялось в Болгарии, но в небольших масштабах.
Более широко S. fontinalis встречается в реках Чехословакии. Здесь она известна в малых реках как Чехии, так и Словакии, особенно в верхних частях течений рек и в предгорных участках (Simek, 1959; Hanzak и др., 1969; Holčik, Hensel, 1972; Hrabě, Oliva, Opatrny, 1973; Flasar, Flasarova, 1981). В Германской Демократической Республике рассматриваемый вид встречается в отдельных речках верхней части бассейна р. Шпрее и в Тюрингии (Bauch, 1963). В Польше американская палия встречается в некоторых зарегулированных притоках р. Вислы, в озерах Татр, в верхней, средней и нижней частях бассейна р. Варты, в бассейнах рек Просты, Нотець, Бубр, Квиса и др. (Staff, 1950; Gasowska, 1962; Rembiszewski, Rolik, 1975).
Из Скандинавских стран S. fontinalis отмечается в некоторых реках Дании (MacCrimmon, Campbell, 1969). В Норвегии она успешно акклиматизировалась в южной части страны в малых реках округа Телемарк (Grande, 1964). Широко работы по интродукции американской палии осуществлялись в Швеции, где этот вид вселялся во многие малые реки и озера в различных районах страны. В ряде случаев отмечалась натурализация S. fontinalis в новых для него условиях (Alm, 1920; Brun-din, 1939). В Финляндии молодь S. fontinalis выпускалась в малые озера (Valle, 1934).
Несмотря на то что в ряде европейских стран американская палия натурализовалась в некоторых речных системах, общее ее распространение в Европе все же носит мозаичный характер, причем во многих странах она встречается спорадически. (Италия, Швейцария, Болгария, Румыния, Югославия, Норвегия, Дания), или же результаты ее акклиматизации оказались неопределенными и даже отрицатель-ными (Венгрия, Финляндия). Естественное расселение S. fontinalis из районов ее натурализации по смежным бассейнам крайне ограничено.
В Северной Америке (США, Канада) акклиматизационные работы с S. fontinalis ведутся с 1872 г. (MacCrimmon, Campbell, 1969; MacCrimmon, Gots, Campbell, 1971). Благодаря искусственному расселению по естественным водоемам во многих случаях произошла натурализация этого вида и сформировались локальные само-воспроизводящиеся популяции. В связи с этим в ряде провинций Канады и штатов США S. fontinalis вошла в состав местных ихтиофаун на правах нового вселивше-гося вида.
В Канаде такие популяции американской палии сформировались в реках Бри-танской Колумбии (включая водотоки о-ва Ванкувер) и провинций Альберта, Саскачеван, Манитоба (Dymond, 1936; Carl, Clemens, Lindsey, 1967; Scott, Crossman, 1973). В США S. fontinalis натурализовалась во многих западных штатах, став здесь объектом разведения наряду с другими видами лососевых рыб (Curtis, 1951; Лейзерович, 1959). Таким образом, современный ареал S. fontinalis в Северной Америке (с учетом положительных итогов натурализации во многих новых для этого вида водоемах) хотя и носит мозаичный характер, но тем не менее оказался растянутым от берегов Атлантического до берегов Тихого океана.
Помимо Европы и Северной Америки S. fontinalis ввозилась в некоторые страны Азии, Африки, Южной Америки, а также в Австралию, Новую Зеландию и даже на такие острова, как Фолклендские (Мальвинские), Кергелен и Тасмания (MacCrim-
mon, Campbell, 1969; Lesel, Theresien, Vibert, 1971, 1972; Welcomme, 1981). Повсе-местно, кроме Тасмании и Австралии, отмечалась натурализация этого вида. Таким образом, в результате осуществляемых в течение продолжительного времени аккли-матизационно-рыбоводных работ американская палия теперь представлена в составе ихтиофаун по существу всех континентов, кроме Австралии и Антарктиды. Из вида с относительно ограниченным распространением она превратилась почти в космополита (MacCrimmon, Gots, Campbell, 1971). Расселение S. fontinalis пo многим новым для вида местом обитания представляет существенный зоогеогра-фический интерес, так как дает богатый материал для обсуждения проблем актуальных и потенциальных ареалов, роли географических и экологических пре-град в процессах расселения организмов. Изучение итогов акклиматизации позво-ляет также вскрывать особенности адаптационных явлений у видов при натура-лизации.
Точная дата начала рыбоводных работ с S. fontinalis в России в известной нам литературе не приводится. По нашему мнению, завоз икры был осуществлен в де-вяностые годы прошлого столетия. О. А. Гримм в книге, написанной в 1921 г. (Ку-чин, 1931), отмечал, что американская палия была акклиматизирована в России «примерно 25 лет тому назад» (Гримм, 1931, с. 242), т.е. ориентировочно около 1895 года. С этой примерной датой совпадает следующее, опубликованное в 1929 г. указание И. Н. Арнольда о том, что в форелевых питомниках Ленинградской области Ропша и Гостилицы «...не подсвежали крови американской форели и пальи уже лет 30, а то и более» (Арнольд, 1929, с. 5). О. А. Гримм (1905) в обзоре деятель-ности Никольского рыбоводного завода за 50 лет отмечал, что завод постоянно следил за результатами зарубежных работ и проверял те из них, которые заслужи-вали внимания. В частности, испытывалась ручьевая палия после завоза ее в Европу.
В самом начале XX столетия посадочный материал S. fontinalis уже реализо-вывался рыбоводными заводами и питомниками. Так, в книге Ц.И. Станевича и Л.С. Матуляниса, вышедшей в 1903 г., в разделе, посвященном рыбоводному за-воду А. Кирша, имеется объявление о сроках реализации икры S. fontinalis и ее стоимости (Станевич, Матулянис, 1903, с. 94). Есть свидетельства о том, что икра американской палии из этого завода перевозилась в другие области. Так, по И. В. Кучину (1910), в 1910 г. она была завезена отсюда на Уфимский рыбоводный завод.
Первое известное нам упоминание о встречаемости американской палии в есте-ственных водоемах России относится к 1909 г. Анонимный автор сообщал, что бла-годаря искусственному разведению эта рыба появилась в реках Курляндии (в на-стоящее время Латвия; Аноним, 1909). В 1910 г. небольшая партия молоди S. fon-tinalis была выпущена в р. Угрюмку (бассейн р. Уфы; Кучин, 1915). Весной 1914 г. молодь рассматриваемого вида выпускалась в оз. Синара (Южный Урал; Кучин, 1916, с. 50 и 57).
Однако широкого распространения как объект товарного выращивания и аккли-матизации в естественных водоемах S. fontinalis в России не получила. Это было обусловлено как слабым развитием форелеводства и организованного люби-тельского рыболовства в тот период, так и отрицательным мнением ряда ведущих русских специалистов о рыбоводных качествах S. fontinalis. Авторы некоторых общих руководств (например, Бородин, 1912, 1916) оценивали эту рыбу как перспективный объект для разведения. Но заключение специалистов-рыбоводов было иным. Так, О.А. Гримм (1905), А.Н. Елеонский (1931, 1936) писали, что американская палия уступает ручьевой форели и никоим образом не может быть рекомендована для выращивания в форелевых хозяйствах.
Отрицательное отношение к рыбоводным качествам S. fontinalis сохранилось и по настоящее время. Это находит свое отражение, в частности, в таком факте: в современных руководствах и справочниках в разделах, посвященных холодно-водному рыбоводству, об американской палии ничего не говорится (например, Садлаев, 1962; Суховерхов, 1963; Галасун, 1974; Чижов, Королев, 1977; Черномашенцев, Мильштейн, 1983). В большой работе Б.С. Ильина (1960),
посвященной анализу североамериканской ихтиофауны с целью подбора рыб, перспективных для акклиматизации в нашей стране, среди многих обсуждаемых видов S. fontinalis отсутствует. Нет упоминаний об этой рыбе и в «Словаре названий пресноводных рыб СССР» (Линдберг, Герд, 1972).
Однако было бы неточным считать, что американская палия полностью выпала из арсенала объектов разведения, используемых отечественными рыбоводами. Эпизо-дически работы с нею осуществлялись в форелевых хозяйствах Карпат (Алтухов, 1967), на малых озерах и реках Эстонии (Микельсаар, 1968; Pöder, 1975) и Литвы (Вирбицкас, Манюкас, 1972), в прудовых хозяйствах Латвии (Sloka, Taurins, 1956). На протяжении длительного времени, включая послевоенный период до начала 70-х годов, стадо S. fontinalis поддерживалось в питомнике «Ропша» Ленинградской области (Арнольд, 1931; Бурмакин, 1963; Кудерский, 1974).
Благодаря выпуску молоди S. fontinalis в малые реки и озера, а также уходу ее из прудовых хозяйств в ряде естественных водоемов сформировались самовос-производящиеся популяции этого вида, т. е. произошла натурализация. Такие слу-чаи достоверно отмечены для малых рек Литвы (Krotas, 1971; Вирбицкас, Маню-кас, 1972) и ручьев Ленинградской области (Кудерский, 1974). Однако натурализо-вавшаяся в естественных водоемах нашей страны американская палия остается практически не изученной.
В настоящем сообщении приводятся дополнительные к ранее опубликованным (Кудерский, 1974) материалы по S. fontinalis из ручьев и ключей, связанных с пру-дами питомника «Ропша» и расположенных в верховьях р. Стрелки, впадающей. в восточную часть Финского залива Балтийского моря. Сборы материалов осуще-ствлялись в первой декаде мая 1972 г., второй декаде октября 1972 г. и второй— третьей декадах октября 1973 г. Всего было выловлено 130 разновозрастных рыб. Обработка рыб осуществлялась после их фиксации в растворе формалина в соот-ветствии с общеизвестными методиками (Правдин, 1966). Эта работа была выпол-нена В. И. Анпиловой.
Подсчет меристических признаков осуществлялся следующим образом. При опре-делении числа позвонков уростиль учитывался как один позвонок. За туловищные принимались позвонки с незамкнутыми гемальными дугами. При подсчете числа чешуй в боковой линии учитывались прободенные чешуйки. Жаберные тычинки просчитывались на первой жаберной дуге левой стороны, причем принимались во внимание и зачаточные тычинки. При подсчете неразветвленных лучей в спинном и анальном плавниках учитывались также зачаточные лучи. Последний (задний) раздвоенный луч в спинном и анальном плавниках принимался за один.
Морфометрическая характеристика американской палии из ручьев и ключей Ропшинской системы приведена в табл. 1, данные которой получены на смешанном по полу материале (самцы и самки), взятом в один и тот же сезон — октябрь 1972 и 1973 гг. В этот период возможные брачные изменения у американской палии не проявляются. Из табл. 1 следует, что у этого вида возрастная (размерная) измен-чивость пластических признаков хотя и слабо, но выражена. Так, при сравнении первой и второй возрастных групп достоверные* различия отмечаются у 13, первой и третьей групп—12 и второй и третьей групп — 4 пластических признаков.
С целью уточнения вопроса о возрастной (размерной) изменчивости американской палии в табл. 2 приведены данные по трем разновозрастным группам самок **. В каждую группу включались рыбы, близкие по возрасту: выловленные осенью в октябре в возрасте 1+, 2 + , 3+ и пойманные весной в мае в возрасте соответственно 2, 3, 4. Необходимость в подобном объединении проб обусловлена тем, что отдельно взятые осенние и весенние сборы недостаточны по количеству.
* Достоверным считаются различия при величине diff-З и более (Меркурьева, 1963).
** Вследствие недостаточности материала аналогичные данные для самцов не приводятся.
Как видно из данных табл. 2, возрастная (размерная) изменчивость у самок американской палии выражена слабо. При сравнении I и II групп достоверные раз-личия отмечаются для четырех, I и III—девяти пластических признаков. Между II и III группами достоверных различий нет.
При сравнении материалов табл. 1, 2 нетрудно отметить, что наибольшие отличия отмечаются при сравнении I возрастной группы со II и III. В то же время различия между рыбами II и III групп минимальные: в варианте, приведенном в табл. 1, они свойственны четырем признакам, а в табл. 2 — ни одному. Поэтому методически допустимо объединение второй и третьей возрастных групп в единую пробу. При таком подходе количество материала достаточно для выявления у американской палии полового диморфизма. Как видно из данных табл. 3, у рассматриваемого вида отмечаются существенные различия в морфометрии самцов и самок. Они достоверно различаются между собою по 19 признакам из 48 учитываемых, что составляет 39,6%. Наибольшие отличия характерны для группы признаков головы, величины которых выражены как в процентах к ее длине, так и в процентах к длине тела по Смитту. Из всего количества различающихся признаков (19) к признакам головы относится 14. Таким образом, для американской палии свойственно наличие четко выраженного полового диморфизма.
В ропшинских ручьях, ключах и объединяющих их прудах обитает разновозрастная популяция американской палии. Самцы достигают возраста четырех лет. Среди самок встречаются пятилетки. Основное количество рыб — в возрасте от одного до трех лет — по весенним сборам или от 1+ до 3+ —по осенним (табл. 4). По продолжительности жизни американская палия из ропшинских водоисточников аналогична популяциям этого вида, обитающим в малых речках, ручьях и прудах, но значительно отличается от S. fontinalis из более крупных рек, а также от проход-ных форм, у которых встречаются особи в возрасте до 12 лет (Allen, 1956; Lohnisky, 1962—1963; Grande, 1964—1965; Cooper, 1967; Saunders, Power, 1970; Warner, 1970; Power, 1980). Таким образом, сокращение продолжительности жизни S. fontinalis в условиях ропшинских водоисточников не является чем-то необычным, а харак-терно для рыб из малых водотоков вообще. Ропшинские источники представляют собою чрезвычайно короткие ручьи и ключи, тесно связанные с прудами, спускаемыми каждую осень.
В популяции S. fontinalis из Ропши как в весенних, так и в осенних сборах преобладают самки. В имеющемся в нашем распоряжении материале за 1972—1973 гг. на их долю приходилось 65,4% от общего числа учтенных рыб. Самцы соста-вили 34,6%.
В ропшинских водоисточниках встречаются самцы американской палии длиной (ас) до 34,5 см и весом до 612 г и самки — 36,4 см и 685 г соответственно. По мак-симальным размерам и весу S. fontinalis ропшинской популяции уступает рыбам из некоторых естественных местообитаний. Так, в водоемах Канады вес отдельных экземпляров этого вида достигает 6,6 кг (Scott, Crossman, 1973). Однако эти данные относятся, по-видимому, к проходной форме S. fontinalis. Размеры и вес рыб в тех популяциях, которые обитают в ручьях, значительно меньше. Так, в бассейне оз. Ма-тамек длина американской палии достигает 41,9 см, в ручьях бассейна р. Арустук — 31,5 см, в ручьях гор Адирондак редко превышает 25 см (Saunders, Power, 1970; Warner, 1970; Flick, Webster, 1975).
В различных районах акклиматизации американская палия растет неодинаково. В одних водоемах Чехословакии ее наибольшие размеры равняются 49,0 см и вес 2,5 кг, в других — 26,0 см и 240 г соответственно (Lohnisky. 1962; Kominek, Prihoda, 1976). В горных речках Норвегии эта рыба достигает 20,8 см (Grande, 1964), а в Литве в р. Воке — веса 0,5 кг (Вирбицкас, Манюкас, 1972). Поэтому можно считать, что предельные размеры и вес S. fontinalis из ропшинских водоисточников не являются уникальными и находятся в пределах колебаний этих показателей, из-вестных для популяций, населяющих малые речки и ручьи в пределах естественного ареала и районов акклиматизации.
Размерная и весовая структура американской палии из Ропши представлена в табл. 5, из данных которой видно, что в ропшинской популяции относительно много крупных экземпляров. На долю особей весом 150 г и более приходится более поло-вины выловленных рыб.
Весовой и линейный рост S. fontinalis из Ропши отражен в табл. 6. Для аме-риканской палии рассматриваемой популяции характерен высокий темп весового роста. Средний вес трехгодовиков по сравнению с двухгодовиками увеличивается на 146,7 г, четырехгодовиков по отношению к трехгодовикам — на 166 г. Средний вес трехлеток (2 + ) увеличивается на 146,8 г, четырехлеток (3+)—на 185,3 г и пятилеток (4 + )—на 214,5 г по сравнению с предыдущей возрастной группой. Ин-тенсивный рост отмечается в течение вегетационного периода. Из данных табл. 7 видно, как за 5 месяцев, с мая по октябрь, увеличиваются длина и вес рыб. За зим-ний период, с октября до мая, отмечается небольшое снижение веса рыб. Так, сред-ний вес уменьшается в возрастной группе 1+ — 2 на 6,4 г, 2+—3 на 6,5 г, 3+—4 на 25,8 г при практически неизменной длине (сокращение средней длины составило 0,3—0,6 см).
Высокий линейный и весовой рост S. fontinalis в Ропше обусловлен удовлетво-рительным состоянием кормовой базы. На протяжении всего вегетационного пери-ода, когда пруды заполнены водой, американская палия заходит в них и питается здесь мелкой рыбой (в том числе разводимой искусственно) и беспозвоночными. В нашем материале имеются данные о питании американской палии в первой декаде мая (период спуска зимовальных и залития выростных прудов) и октябре (период спуска выростных прудов). Хотя по летним месяцам данные отсутствуют, но и по имеющимся двум крайним точкам вегетационного периода можно судить о характере питания этой рыбы (табл. 8). И в мае и в октябре в составе пищи S. fontinalis значителен удельный вес рыбы, которая преобладает по весу в составе пищевого комка. В мае из рыб американская палия поедает преимущественно колюшку, в октябре — сеголеток карпа и, в значительно меньшей степени, колюш-ку и молодь форели.
Как видно из табл. 7, для S. fontinalis характерен широкий пищевой спектр. Она питается как мелкими дикими рыбами, так и разводимыми видами, а также различ-ными водными насекомыми (ручейники, водяные ослики, тендипедиды и др.). Питание мелкой рыбой и различными группами водных и падающих в воду воз-душных насекомых характерно для S. fontinalis и в других водоемах, расположен-ных как в пределах естественного ареала, так и в районах акклиматизации (Benson, 1954; Lackey, 1969; Swift, 1970; Elliott, Jenkins, 1972; Fürst, 1972; Griffith, 1974; Williams, 1981).
Половозрелости самцы и самки американской палии в ропшинских ручьях и ключах достигают в возрасте 1+. В октябре 1972 и 1973 гг. из 13 проанализиро-ванных самок этого возраста 6 имели стадию зрелости III и 7—IV. Из 11 самцов в возрасте 1+ в этом месяце 8 имели IV стадию зрелости половых продуктов. В воз-расте 2+ все самцы и самки в октябре имеют половые продукты IV стадии зрелости.
Абсолютная плодовитость самок ропшинской популяции американской палии в среднем зависит от размеров рыб (табл. 9) и изменяется от 280 до 2670 икринок.
В литературе отмечается, что плодовитость S. fontinalis в зависимости от размеров рыб изменяется от 95 до 4765 икринок (Vladykov, 1956). Максимальная пло-довитость этой рыбы, акклиматизированной в Чехословакии, достигла 5940 икринок (Komjnek, Prihoda, 1976). Сравнивая данные табл. 8 со средними показа-телями плодовитости американской палии по размерным группам (Vladykov, 1956; Power, 1980), можно отметить, что соответствующие по длине тела самки ропшин-ской популяции оказываются более плодовитыми. Поэтому можно считать, что плодовитость американской палии зависит не только от размеров самки, но и в существенной степени определяется условиями их обитания.
Диаметр икринок у самок американской палии ропшинской популяции, вылов-ленных в октябре и имеющих IV стадию зрелости, колеблется в пределах 2,5—5,2 мм. Чаще, как показано ниже, диаметр равнялся 3,5—4,5 мм:
Облов ручьев и ключей в Ропше после спуска прудов осуществлялся как с по-мощью малого невода, так и электроловильным агрегатом. Поэтому интенсивность вылова рыб по существу приближалась к абсолютному учету. В связи с этим пред-ставляется возможным установить тип популяции американской палии по соотно-шению возраста кульминации ихтиомассы и массового полового созревания (Кудерский, 1983). Как видно из данных табл. 10, ихтиомасса возрастных групп американской палии резко снижается после достижения рыбами возраста 3 — 3 + . Так как массовое половое созревание завершается в возрасте 2 + , то популяция S. fontinalis из ропшинских водоисточников может быть отнесена ко второму типу.
Приведенные материалы по самоакклиматизации S. fontinalis в ропшинских водо-источниках, как и литературные сведения по натурализации этой рыбы в водоемах различных континентов, свидетельствуют о высокой в целом пластичности рассма-триваемого вида. Тем не менее натурализация американской палии обычно отме-чается в ручьях и малых реках с холодной водой и ключевым питанием. Кроме того, эта рыба проявляет высокую чувствительность к качеству воды. В связи с этим она не сохраняется в водоемах, находящихся под влиянием промышленных и бытовых сточных вод. Не исключено, что именно указанное антропогенное влияние на качество воды обусловливает в целом спорадический характер встречаемости S. fontinalis в Европе, несмотря на многократные вселения ее в естественные водоемы этого континента. Температурный фактор и качество воды, по-видимому, также ограничивают возможности самостоятельного расселения S. fontinalis по тем водным бассейнам, в отдельных реках которых этот вид натурализовался.
В заключение необходимо отметить, что американская палия по-прежнему счи-тается прекрасным объектом спортивного рыболовства. В связи с интенсивным раз-витием в нашей стране этого направления отдыха трудящихся целесообразно реко-мендовать разведение S. fontinalis силами обществ рыболовов-любителей в тех из закрепленных за ними водоемах., которые по условиям среды пригодны для обита-ния рассматриваемого вида.
Л.А. КУДЕРСКИЙ
