СИГОВЫЕ РЫБЫ ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Известно, что сокращение биологического разнообразия начинается не с сокращения
числа видов, а с выпадения внутривидовых форм, что было показано нами на примере
сиговых рыб. Эти процессы коснулись и сигов вида Coregonus lavaretus крупных озер России
- Ладожское, Онежское, Имандра. Многие формы сигов этих озер обладают уникальным
темпом роста, высокими приростами биомассы и служат ценными объектами аквакультуры,
поэтому их потеря оказалась бы невосполнимой утратой и генетического разнообразия этого
вида.

Наши исследования проводились в 2001-2004 гг. на Онежском озере. Всего было
собрано и проанализировано более 220 сигов и 160 ряпушек. Наши новые морфометрические
данные позволяют уточнить некоторые отличительные признаки различных экологических
форм сигов.
В современных условиях в Онежском озере, как и раньше, обитают 2 вида сиговых
рыб: европейская ряпушка С. albula (L.) в виде двух экологических форм (мелкая - ряпушка
и крупная - килец) и европейский сиг С. lavaretus (Linnaeus, 1758), представленный в озере
несколькими формами. Всех сигов можно объединить в 3 группы: малотычинковые (число
тычинок 21-32 с модой 25 и 28), средне- (26-38 тычинок) и многотычинковые (39-47) сиги.
Три группы сигов встречаются во многих озерах и реках бассейна Балтийского моря, причем
среди всех трех групп имеются полупроходные формы, заходящие на нерест во многие реки
Балтики.
С нашей точки зрения, первую группу лучше считать группой пыжьяновидных сигов,
из которых в Онежском озере самыми типичными являются малотычинковый онежский сиг
и верхосвирка. Это некрупные рыбы с преобладанием бентосного характера питания и с
числом тычинок 21-31, с модой 24-25; длина тычинки 12-22% длины тела. По своим
морфометрическим данным они очень похожи на сигов Кольского полуострова. В Онежском
озере к этой же группе мы относим ямного сига и онежскую лудогу, которые
придерживаются в озере больших глубин, питаются в основном ракообразными, достигают
больших размеров и имеют чуть больше тычинок (23-33 с модой 28-29), но длина тычинок
примерно такая же (12-24%), как и у малотычинкового и верхосвирки.

Сиг-лудога в наших сборах представлен рыбами длиной 30-49 см и массой 200-1700 г
(п=84 экз), сборы у западного берега озера в районе Андамской банки и Бесова Носа.
Жаберных тычинок 25-33, в среднем 28.7. Тычинки короткие и толстые, они явно короче
длины жаберных лепестков. Самая длинная тычинка составляет 12-24%, в среднем 17,7% от
длины жаберной дуги. В боковой линии 82-99 прободенных чешуй, в среднем 90,9. D III-IV
10-14, чаще IV 11; A III-IV 10-13, чаще III 11-12; Р I 13-16, чаще I 15; V II 9-11 чаще II 10.
Позвонков 59-63, в среднем 61,5. Тело высокое (22-28% длины тела), у рыб, поднятых с
глубины более 20 м, заметен зоб. Тело за головой круто поднимается вверх Голова
маленькая (18-22%), часто с горбинкой над глазом. Рыльная площадка хорошо выражена и
имеет почти вертикальное положение или слабо скошена назад. Верхнечелюстная кость
широкая и недлинная, часто не достигает переднего края глаза. Общий фон окраски тела у
лудоги серебристый, много светлее, чем у онежского озерного среднетычинкового сига. В
отличие от последнего лудога питается чаще рыбой (корюшка) и гаммаридами.
Ямного сига в наших сборах не было. Из Ладожского озера к ним близки сиги
волховский, свирский, ладожский озерный, валаамка и лудога.
Вторая группа явно представлена сигами, ведущими свое происхождение от типичного
балтийского сига С. lavaretus lavaretus (Linnaeus, 1758). И.Ф.Правдин удачно назвал ее
группой лаваретоидных сигов; сюда относятся все 4 популяции озерно-речных и озерного
сига - озерный среднетычинковый, шальский, сунский, шуйский. Все они имеют 26-38
тычинок с модой 33, тычинки чаще имеют зубчики, а самая длинная тычинка составляет 15-
22% длины жаберной дуги (п=140 экз). В боковой линии 82-102 прободенных чешуй, в
среднем 92. D III-IV 9-12, A III-IV 11-14, Р I 13-16, V II 9-11. Позвонков 58-64, в среднем
61,0. Нагуливаются эти сиги в озере, питаясь разнообразной пищей, причем в их рационе
немаловажную роль составляет рыба, в основном корюшка, за которой они следуют весной к
местам ее нереста. На нерест (за исключением озерного сига) они заходят в реки. В
Ладожском озере эта группа представлена всего лишь одной формой - ладожским черным
сигом; а в Неве - невским, проходным или морским сигом.
Третью группу многотычинковых сигов можно отнести к подвиду С. lavaretus pallasi
(Valenciennes, 1848). В Онежском озере этот сиг имеет 39-47 длинных и тонких тычинок с
зубчиками, длина наибольшей составляет 20-36% длины жаберной дуги. Эти сиги имеют в
пищевом спектре зоопланктон, хотя основу питания составляют организмы бентоса. В
Сямозере этот сиг имеет меньшие размеры (23-25 см), более короткий жизненный цикл (до 6
лет), а в его пищевом спектре планктонные организмы уже преобладают. Он имеет более
густой цедильный аппарат из 41-57, в среднем 49,7 жаберных тычинок (п=130 экз.) Тычинки
длинные, тонкие и с зубчиками. Число чешуй в боковой линии 82-100, в среднем 91,26. D IIIV
9-12, чаще IV 10; A III-IV 11-14, чаще III 12-13; Р I 14-16, чаще I 15; V II 9-11, чаще II 10.
Позвонков 58-64, в среднем 60,85. Пилорических придатков 140-280, в среднем 213,4.
В Ладожском озере обитает свой многотычинковый или вуоксинский сиг (тычинок 40-
47, в среднем 43). Несомненно, что все многотычинковые сиги бассейна Балтийского моря
ведут свое происхождение от проходного многотычинкового сига, который и сейчас
встречается в Финском заливе, заходит в Неву (39-48 тычинок) и в реки Прибалтики,
Финляндии и Швеции. Наиболее близок к исходной форме многотычинковый сиг Ладоги,
онежский многотычинковый сиг уже перестал быть проходным и стал чисто озерным, а
сямозерский сиг стал типичным планктофагом с коротким жизненным циклом. В
позднеледниковое время многотычинковый балтийский сиг проник в Чудское озеро и там
образовал местную форму (С. lavaretus maraenoides), который по совокупности признаков
занимает промежуточное положение между группой generosus и wartmanni из озер Польши и
Германии (р.Одер). В озерах многотычинковые сиги остаются крупными сигами (чудской
сиг, лексозерский и др.) только в южной части Балтики. На север они их ареал
распространяется до шведской и финской Лапландии, но севернее 68° с.ш. их уже нет
(Himberg, 1970). Как правило распространение многотычинковых сигов ограничивается
бассейном Балтийского моря, лишь в Карелии они встречаются в озерах Выгозеро, Сегозеро,
Пяозеро, Топозеро, Керетьозеро и в других больших озерах бассейна Белого моря. Самая
северная точка в России - Ловозеро на Кольском полуострове, далее на север идут только
мало- и среднетычинковые сиги. Нет многотычинковых сигов ни восточнее Онеги, ни в
Сибири, ни в альпийских озерах. На северной границе ареала многотычинковые сиги имеют
больше жаберных тычинок (41- 65), занимают в озерах пелагиаль и переходят на питание
смешанное питание с большой долей планктона в их рационе.
Вероятно, после окончания оледенения в Южной Балтике уже существовало три
группы полупроходных сигов, которые и заселили весь бассейн Балтийского моря.
Многотычинковые сиги частично проникли и в бассейн Белого моря в пределах Карелии.
Среднетычинковые сиги имеют чуть более широкий ареал, особенно в бассейне Белого моря,
проникая даже в бассейн Баренцева моря. Пока неясно происхождение симпатрически обитающих
мало- и среднетычинковых сигов в Телецком озере, в Байкале и в Забайкалье.
Отметим, что разделение форм сигов в Онежском озере в настоящее время вызывает
определенные трудности, так как отличительные признаки форм всегда имеют известную долю
перекрывания. Особенно трудно разделить среднетычинковых сигов (шуйского, сунского,
шальского от озерного). Некоторые особи имеют много черт характерных не только одной форме.
Это можно объяснить, с одной стороны, несовершенством применяемых критериев, а, с другой,
возможно гибридизацией между формами. Известно, что все эти формы различаются местами и
сроками нереста. Однако осенью 2004 г на нерестилищах в районе Шальских островов
одновременно ловились сиги с гонадами в IV стадии зрелости, которых мы относили к озерным
(44%), шуйским (26%), шальским (15%), лудоге (7%) и другим сигам. Это еще не доказывает, что
они обязательно должны скрещиваться, но вероятность совместного нереста разных форм
довольно велика.
Европейская ряпушка распространена по всему Онежскому озеру. В наших сборах были
рыбы 12-25 см длиной и массой 10-150 г в возрасте 3-6 лет (п=112). Жаберных тычинок 40-49, в
среднем 45,8. Число чешуй в боковой линии 69-84 (91), в среднем 76,4. D III- IV 7-9, чаще III 9; А
II -III 9-12, чаще III 11; Р I 13-15, чаще I 14; V II 9-11, чаще II 10. Позвонков 54-59, в среднем 55,8.
В отличие от сигов у ряпушек верхний рот, нижняя челюсть заметно длиннее верхней и круто
заворачивается кверху. Длина головы в среднем более 20% длины тела, большой глаз. Тело
невысокое и прогонистое. Окраска тела много светлее, чем у сигов: спина зеленая, бока
серебристо-белые, верхушка рыла темная. В октябре 2001 г в желудках ряпушки (п=26 экз)
наиболее часто встречался зоопланктон (77%), икра палии (15%) и мизиды (8%).
Килец как крупная форма ряпушки значительно больше её. В наших сборах были рыбы в
возрасте от 2+ до 15+, самая крупная особь в возрасте 15+ имела длину 41 см и массу 890 г, однако
преобладали рыбы в возрасте 5-7 лет 25-35 см длиной и массой 200-600 г, в среднем 410 г.
Морфометрические признаки схожи с таковыми ряпушки. Жаберных тычинок 39-50, в среднем
44,3. Число чешуй в боковой линии 70-89, в среднем 78,4. D III- IV 8-10, чаще III 8-9; А II - IV 10-
13, чаще III 11-12; Р I 13-16, чаще I 14-15; V II 9-11, чаще II 10. Позвонков 54-59, в среднем 55,9
(п=112). У кильца меньше на полторы жаберных тычинки и больше на две чешуи в боковой
линии. Однако он значительно отличается по окраске: окраска кильца темная, почти черная,
особенно верх спины, голова и челюсти. Своей окраской килец хорошо выделяется в общей пробе
кильца и ряпушки уже с 10-12 см длины. Осенью 2001 г в желудках кильца наиболее часто
встречалась рыба (74%), среди которой преобладали корюшка и ряпушка, реже были гаммариды
(25%). В осенних сборах 2004 на Андамской банке (39 экз.) также в желудках кильца преобладала
рыба (74%) и гаммариды (18%), реже отмечена Pontoporeia affinis и другие ракообразные. В
последние годы отмечено возрастание численности кильца.
Таким образом в настоящее время практически сохранились все формы сига, описанные
И.Ф.Правдиным полвека назад. Отметим, что даже в период всеобщего эвтрофирования водоемов
Европейской части России центральная часть Онежского озера сохраняла черты олиготрофного
водоема. Увеличение трофности и загрязнение коснулись только заливов озера (губы
Петрозаводская губа, Кондопожская, Большая и др.). Необходимо продолжить мониторинг за
разными формами сиговых рыб.
Ю.С. Решетников1, А. А.Лукин2
1 Институт проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН - ИПЭЭ, Москва,
Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. и Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.
2 Институт водных проблем - ИВП Кар. НЦ РАН, Петрозаводск, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.